В соответствии с явлением зональности и поясности хорошо выражена дифференциация географической оболочки Земли, проявляющаяся в последовательной и определенной смене географических поясов и входящих в них зон. В северном полушарии выделяют естественно-исторические, или природные, зоны: ледовую, тундровую, лесотундровую, хвойных лесов, или таежную, широколиственных лесов, лесостепную, степную, полупустынную, пустынную умеренную, субтропических лесов, пустынную тропическую, саванную и экваториальных лесов. От подножья гор к вершинам, подобно широтной зональности, проявляется вертикальная поясность. Зоны и пояса отличаются определенным сочетанием тепла и влаги, характерным типом почв. Влагооборот определяет миграцию химических элементов, геохимические особенности ландшафтов, например засоленность почв пустынь, промывной режим подзолистых почв в зоне хвойных лесов. Природными особенностями зон и поясов в значительной степени определяются биоразнообразие, образ жизни и характер адаптаций организмов.

Почва как среда жизни. Образование почвы связано с литогенным процессом, ведущим к образованию глинистых минералов, и процессом биогенным, способствующим образованию гумуса – устойчивого органического вещества. Сначала влажные участки суши заселялись цианобактериальными, затем альгобактериальными и альгогрибными сообществами. Почва как корнеобитаемая система начала формироваться с появлением сосудистых растений. Она примерно 450 млн лет назад сменила древнюю кору выветривания. Для многих видов почва играла роль переходной к наземному образу жизни среды. В настоящее время она является основной средой обитания наиболее древних форм жизни на суше – прокариотов.

Почва соприкасается с подстилающей горной породой, атмосферой, поверхностными и подземными водами. Между почвой и этими природными телами, а также растениями и животными происходит постоянный обмен веществом и энергией. Почва является трехфазной системой. Твердая фаза почвы подразделяется на органическую, минеральную и органоминеральную; воздушная – на газообразную и парообразную; водная фаза почвы включает в себя воду свободную и сорбционно связанную. Твердые частицы почвы окружены воздухом и водой, поэтому она обладает рядом специфических физических свойств и существенно отличается от других сред жизни. От горных пород, на основе которых она образовалась, почва отличается особым качественным свойством – плодородием. Содержание гумуса в почве составляет масштабное отступление от правила Виноградского, согласно которому все синтезируемые биотой вещества подвергаются деструкции.

Почва обладает определенными водно-воздушным и температурным режимами и рядом специфических свойств.

Вода в почве испытывает действие сил разной природы: силы тяжести, сил молекулярного притяжения, исходящих от почвенных частиц, и сил молекулярного притяжения, действующих между самими молекулами воды. Почвенная вода находится в разных состояниях (рис. 5, 6). Вода гигроскопическая сорбируется почвой из паров, находящихся в воздухе. Она окружает почвенные частицы в виде пленки, прочно удерживается силами притяжения этих частиц, не передвигается и недоступна для использования, составляя так называемый «мертвый» запас. Кроме прочносвязанной (гигроскопической) воды в почве имеется вода рыхлосвязанная, или пленочная. Она располагается на поверхности пленки гигроскопической воды, заметно утолщая ее, может переходить от почвенных частиц с более толстой пленкой к частицам, у которых пленка тоньше (так называемое пленочное передвижение). Мельчайшие поры (диаметром 0,2–0,8 мк) занимает вода капиллярная (подвижная). Она легко испаряется, передвигается по порам (восходящий ток) и используется растениями. Наиболее крупные поры почвы заполняет вода гравитационная. Она также свободна, подвижна и передвигается вглубь почвы под влиянием силы тяжести (нисходящий ток). Дойдя до водонепроницаемого слоя, вода начинает накапливаться над ним и становится грунтовой. В почвенном воздухе содержится также вода парообразная.

Рис. 5. Типы почвенной воды

Почвенная влага представляет собой раствор. Его состав и концентрация зависят от характера почвы. Важнейшим показателем почвенной среды является реакция почвенного раствора, которая определяется соотношением концентраций свободных ионов водорода и гидроксильных ионов. Она определяет направление и скорость химических процессов. Может быть кислой (pH ниже 7), нейтральной (pH равно 7) и щелочной (pH выше 7).

Рис. 6. Вода в почве (по Н.А. Качинскому, 1975):

1 — частицы почвы; 2 — гравитационная вода; 3, 5 – гигроскопическая вода; 4—почвенный воздух с парами воды; 6 — зона открытой капиллярной воды; 7 – зона замкнутой капиллярной воды; 8 — уровень грунтовой воды; 9 — грунтовая вода

Известковые, засоленные почвы имеют pH почвенного раствора выше 7, а сфагнумовые торфяники – ниже 4. Кислотность существенно влияет на рост растений и жизнь животных. Простейшие, например, живут в пределах pH от 3,9 до 9,7; дождевые черви не переносят pH ниже 4,4; моллюски предпочитают почвы щелочные (pH выше 7).

Для водного, воздушного и температурного режимов почвы, а следовательно, для жизни организмов, большое значение имеют сложение, структура и порозность почвы.

Сложение почвы отражает степень и характер ее плотности и порозности. Сложение определяется гранулометрическим составом почвенных компонентов, химическим составом и влажностью. Наиболее благоприятны для жизни организмов почвы с рыхлым сложением в отличие от почв плотного и очень плотного сложения. Тяжелые глинистые почвы, например, лучше удерживают влагу, но хуже прогреваются, менее воздухопроницаемы и пригодны для жизни, чем почвы песчаные.

Структура почвы определяется степенью выраженности отдельностей (агрегатов), которые имеют разную форму (кубовидную, призмовидную, плитовидную) и величину (от 1 мм до 10 см). Агрегирование определяется физическими процессами, корневой системой растений, жизнедеятельностью почвенных организмов, наличием в почве гумуса, глинистого вещества, ионов кальция и магния, гидроксидов железа и алюминия, зависит также от механического состава почвы и степени ее обработки. Структурные почвы обладают благоприятным водновоздушным режимом и максимально наполнены жизнью.

Порозность почвы, или скважность, характеризуется наличием полостей (пор) между частицами почвы и зависит от структуры почвы, ее плотности. Количество пор и их размеры уменьшаются с глубиной. Порозностью обеспечивается циркуляция воды и воздуха, жизнь и передвижение животных в почве. Благодаря наличию пор разного диаметра в почве создается обилие микросред обитания. Почва с низкой порозностью менее всего пригодна для жизни. В таких почвах кислород для большинства животных становится ограничивающим фактором. Почвенный воздух содержит всегда меньше кислорода и больше углекислоты, чем воздух атмосферный. Кислород интенсивно потребляется, а углекислый газ, наоборот, образуется и накапливается.

Количество кислорода уменьшается с глубиной, повышением влажности и температуры почвы. При пониженных температурах кислород более интенсивно заполняет пространства между почвенными частицами. Количество углекислого газа с глубиной, как правило, возрастает. При избыточном увлажнении, гниении растительных остатков в почве могут создаваться анаэробные условия, накапливаться аммиак, сероводород, метан и другие токсические газы.

Для живых организмов большое значение имеет температурный режим почвы. Основным источником тепла является солнечная радиация (прямая и рассеянная). Некоторое количество тепла почва получает от воздуха в результате разложения органических остатков и из недр земли. Резкие температурные колебания затрагивают только самые верхние ее слои и на глубине более 1 м заметно сглаживаются. Почва обладает способностью поглощать тепло, но ее теплоемкость значительно ниже теплоемкости воды.

Выражением стратиграфии почвы являются генетические почвенные горизонты. Система взаимосвязанных генетических горизонтов, производимых в ходе почвообразовательного процесса, составляет почвенный профиль. Профиль дерново-подзолистой почвы включает лесную подстилку (A₀), горизонты перегнойно-аккумулятивный, или гумусовый (A₁), элювиальный, подзолистый, или вымывания (А₂), иллювиальный (В) и материнскую породу (горизонт Q. В горизонтах А₀ и А₁ происходят главным образом процессы накопления и преобразования органического вещества; в горизонте А₂ преобладает вымывание; в горизонте В накапливаются минеральные вещества. Материал материнских пород постепенно преобразуется в почву.

По почвенному профилю изменяются содержание в почве гумуса и минеральных веществ, ее физические свойства, световой режим и соответственно – насыщенность жизнью. Наибольшей физической, химической и биологической активностью характеризуется верхний, гумусовый, горизонт почвы (рис. 7). В нем находится основная масса органического вещества, обитает множество живых организмов – от микроскопических бактерий и грибов, основных деструкторов органического вещества, до мелких млекопитающих (кроты, землеройки, слепыши и др.). Особое место занимают дождевые черви, которые, пропуская через пищеварительный тракт почву с органическим веществом, существенно повышают почвенное плодородие. Дождевые черви могут за год переработать на 1 га до 500 т почвы, увеличивая содержание азота в 5 раз, фосфора – в 7, калия – в 11, магния – в 3 раза.

Рис. 7. Плотность населения луговой почвы (на 1 м²) до глубины около 30 см (по А. Брауну, 1988):1 — максимум; 2 — минимум

Почва – уникальная среда жизни. По данным генетиков, с ней связано 92 % генетического разнообразия. Организмы живут в порах, заполненных водой, на стенках почвенных частиц, в скважинах и целых системах проложенных ходов. Они аэробы и анаэробы, фотосинтезирующие, потребляющие и разрушающие органическое вещество. Почва, по выражению В.И. Вернадского, «сгущение жизни».

Живые организмы как среда жизни. В процессе развития живых организмов сформировалась особая биотическая среда. Предпосылками для ее возникновения послужила гомео-стазированность организмов. Явление проживания в среде организма получило широкое распространение. Даже бактерии, актиномицеты, цианобактерии служат средой для других прокариотических организмов. Среда организма отличается от других сред постоянством физико-химических параметров, в связи с чем паразит не испытывает необходимости в выработке адаптационных механизмов, что ведет к уменьшению энергетических затрат. Эта среда располагает неограниченным запасом пищи, легко доступной для усвоения, «укрывает» от потенциальных врагов, но имеет ограниченное жизненное пространство, особенно для внутриклеточных организмов, связана с трудностями обеспечения кислородом и защитными реакциями организма хозяина (более подробно о среде см. гл. 12).

Существенно отличается от сред жизни животных и растений окружающая человека среда. Она состоит из четырех неразрывно взаимосвязанных компонентов-подсистем: собственно природной среды; квазиприродной среды, возникшей в результате преобразования людьми среды природной; артеприродной среды, включающей весь вещественно-энергетический мир, созданный человеком и не имеющий аналогов в природе; среды социальной (культурно-психологический климат, создаваемый для личности, социальных групп и человечества в целом самими людьми), играющей особую роль в жизни человека.

В пределах сред жизни выделяют среды обитания и местообитания, непосредственное место жизни группы особей или вида, его «адрес». В водной среде жизни, например, различают морскую, речную, озерную среды обитания, а также среды с соленой и пресной водой, стоячей и проточной водой и др. Каждая из них располагает множеством местообитаний. По отношению к наземным животным выделяют местопребывания, называемые стацией (от лат. statio – местопребывание). Под стацией понимается часть местообитания, используемого популяцией временно либо для ограниченных целей (ночевок, питания, размножения). Популяция обыкновенной гадюки (Vipera berus^[1]), например, располагает местом зимовки, местом летнего кормления и местом размножения. Стацию иногда рассматривают как местообитание популяции. Главным акцентом в понятии «местообитание» является «качество» участка: высота над уровнем моря, экспозиция, режим грунтовых вод, возможность затопления местности, физические и химические свойства почвы и др. В природе выражена иерархия местообитаний, как бы вставленных друг в друга: фитоценоз, микрогруппировка, синузия, дерево, дупло, заполненное органическим веществом. Все это разнообразие обеспечивает бесконечное множество экологических ниш и является одним из факторов многообразия видов на Земле.

Наряду с абиотической средой жизнь любой особи, популяции, вида определяется средой биотической. Жизнь организмов в косной среде привела к возникновению современной атмосферы Земли, обеспечивающей возможность кислородного дыхания живых организмов и протекания аэробных процессов, к изменению химического состава вод Мирового океана, формированию почвы, определяющей в значительной степени многообразие форм растительности на Земле. Организмы сами создали среду обитания в виде органических илов, коралловых рифов (береговых, барьерных и кольцевидных), или атоллов. Они протянулись на сотни километров в прибрежной зоне тропических морей (Большой Барьерный риф у северного побережья Австралии составляет в длину 2300 км, в ширину – от 30 до 150 км). Основными создателями рифов являются мадрепоровые кораллы (коралловые полипы) и водоросли, получающие известь непосредственно из воды, а населяют их многочисленные виды самых разных систематических групп (водоросли, губки, мшанки, кишечнополостные, оболочники, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие, рыбы, морские змеи и др.), образуя богатейшие в мире морские биоценозы.

Значение имеет также популяционная среда, создаваемая отдельной популяцией вида. Следовательно, жизнь организмов определяется своеобразием абиотических и биотических сред, которое выражается температурным режимом и амплитудой температур, недостатком или избытком света, влаги, степенью обеспеченности кислородом, глубиной или отсутствием снежного покрова, влиянием окружающих организмов и пр. Кроме того, среды претерпевают изменения циклические (суточные, сезонные, разногодичные, влияние приливов и отливов), направленные (накопление илов, заболачивание, загрязнение, засоление), хаотические и непредсказуемые (пожары, ураганы, затопления) и др.

Весь комплекс разнообразия и сложности сред жизни, сред обитания и местообитания служит фоном естественного отбора, определяет необычайную широту и мощь этого направляющего фактора эволюции. Естественный отбор жесток, антигуманен. Он отсеивает все «неприспособленное к жизни» (отрицательный отбор), увеличивая концентрации генотипов, обладающих повышенной жизнеспособностью и плодовитостью (положительный отбор). Отбор ставит интересы вида, популяции выше «интересов особи». С одной стороны, он служит биологическому прогрессу, с другой – отбор «охраняет норму, уменьшает изменчивость», а поэтому является не только прогрессивным, но и консервативным фактором. В свою очередь, разнообразие сред, степень выраженности составляющих их компонентов обеспечивают «тонкость, дифференцированность» и «нежность» естественного отбора, определяя возможности жизни всех видов на Земле.