2.2. Анатомо-морфологические адаптации

Среди множества адаптаций особенно разнообразны адаптации анатомо-морфологические, представленные разнообразием экологических групп и жизненных форм.

22.1. Экологические группы

Попытки классификации организмов по отношению «к среде в конкретной обстановке» предпринимались еще во второй половине XVIII в. Наиболее успешно разрабатывались классификации растений. Аналогичные работы с животными были менее плодотворными в связи с очень большим разнообразием и проживанием во всех средах жизни. В XIX в. Скау по отношению к свету различал растения светолюбивые, тенелюбивые и растения, обитающие в темноте. Унгер классифицировал растения по отношению к почве, Декандоль – по отношению к теплу. С введением Р. Дювинью термина «экологические группы» начала складываться система экологической классификации организмов, ставшая основой развития аутэкологии. В каждую экологическую группу объединяются виды с более или менее сходными потребностями к определенному фактору среды. Принято различать, например, экологические группы организмов по отношению к свету, влаге, теплу и другим факторам. В зависимости от этапа онтогенеза положение организма в экологической системе может меняться.

Экологические группы животных

В основу экологической классификации животных в связи с их разнообразием и обитанием в разных средах положены различные критерии: отношение к факторам среды, образ жизни, способ передвижения и даже размеры особей.

Среди водных животных (гидробионтов) выделяют группы видов по месту обитания в толще воды и специфике передвижения в ней: пелагические виды, бентос и перифитон. Пелагические виды (обитатели толщи воды – пелагиали) представлены нектоном (активно передвигающиеся виды) и планктоном (виды, парящие в толще воды благодаря ее высокой плотности). Образ жизни определяет особенности их приспособлений. Виды нектона (от греч. nektos – плавающий), включающего рыб, ластоногих, головоногих моллюсков, китов, в пресноводных водоемах – земноводных, крупных насекомых, являются активными пловцами. Некоторые могут развивать скорость до 110 км/ч и занимают обширные ареалы. Они имеют обтекаемую, торпедообразную форму тела, развитую мускулатуру, хорошо развитые органы передвижения. Непарные плавники рыб, расположенные вдоль средней линии тела, помогают стабилизировать тело, а парные (грудные и брюшные) используются для руления и балансирования и вместе с хвостовым плавником обеспечивают продвижение организма вперед через толщу воды. Уменьшение трения между телом и водой достигается смазыванием чешуи выделениями кожных желез. По биомассе первое место в составе нектона занимают рыбы (80–85 %). На долю головоногих моллюсков приходится 10–15 %, млекопитающих – менее 5 % от общей биомассы нектона. Планктон (от греч. planktos – парящий), занимающий ключевую позицию в водной экосистеме, включает наряду с мелкими животными (зоопланктон) и растения (фитопланктон – одноклеточные и колониальные водоросли). Видам этой группы не характерна способность активного передвижения (кроме вертикальных миграций), и все их приспособления направлены на повышение плавучести (рис. 16). Плавучесть достигается путем увеличения относительной поверхности тела (сплющенность, выросты), уменьшения размеров и плотности тела (редукция скелета, накопление капелек жира, наличие пузырьков воздуха, воздухоносных камер и др.).

Рис. 16. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С.А. Зернову, 1949). Расчлененные формы: а — личинка берегового морского ежа; 6—личинка многощетинкового червя нереис; в — личинка береговой улитки; г – медуза; д — веслоногий рачок

Особую группу в составе планктона составляет ней стон (от греч. neustós – плавающий), виды которого населяют пленку поверхностного натяжения воды. Эти виды активно передвигаются, скользя по водной поверхности, некоторые ведут неподвижный образ жизни. Составляют группу простейшие и другие микроорганизмы, насекомые. Наиболее обычны жуки-вертячки, клопы-водомерки и др.

Гидробионты, обитающие на дне и в толще осадков водоемов, составляют бентос (от греч. benthos – глубина). Группа также очень разнообразна. В нее, кроме животных (зообентос), включают бактерии и водоросли (фитобентос), которые получают развитие при небольшой толще воды и некотором освещении. Виды бентоса составляют прикрепленные или медленно передвигающиеся организмами, многие живут в толще органического вещества, являются роющими животными. Среди них есть фильтраторы (например, двустворчатые моллюски) и грунтоеды (например, брюхоногие моллюски).

Особую экологическую группу составляет перифитон. Включает виды (животные, а также растения), прикрепленные к стеблям, листьям растений и разным другим поверхностям в толще воды.

По отношению к воде животные классифицируются на гидрофилы (животные, постоянно живущие в воде), гигрофилы (влаголюбивые наземные животные, живущие на заболоченных территориях, в поймах рек, а также в почве), мезофилы (наземные, наземно-воздушные животные мезофитных местообитаний) и ксерофилы (животные засушливых местообитаний). Ксерофильные виды (насекомые, грызуны) не пьют, используют метаболическую воду, распространены преимущественно в полупустынях, пустынях и степях, имеют водонепроницаемые покровы и способны довольствоваться метаболической водой.

По отношению к температурному фактору животные разделяются на эвритермные и стенотермные виды (в соответствии с широкой и узкой амплитудой температур жизнедеятельности). Эвритермными являются преимущественно животные умеренного пояса. Среди стенотермных животных различают теплолюбивых (термофильных) и холодолюбивых (термофобных, или криофилов). Термофобные виды сравнительно немногочисленны, приурочены к регионам с суровым климатом (арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья, морские глубины).

В связи со сложностью почвенной среды (большая суммарная поверхность почвенных частиц, обилие мелких полостей и скважин, заполненных водой или воздухом), занимающей промежуточное положение между водной и наземной средами, мир почвенных организмов необычайно экологически разнообразен. В его составе – виды разных систематических групп и разной организации, включая одновременно микроскопических одноклеточных простейших и млекопитающих. В основу классификации почвенной фауны положены размеры особей. Величина организмов лимитируется физическими особенностями почвенной среды. С величиной в значительной степени связаны характер передвижения, местоположение, образ жизни и особенности функционирования животных.

В полостях и скважинах, заполненных водой, живут фактически водные «плавающие» одноклеточные виды (амебы, жгутиковые, инфузории) и микроскопические мелкие беспозвоночные (коловратки, нематоды). Для некоторых из них, а также для многих микроорганизмов средой обитания является пленочная влага, окружающая почвенные частицы. Наиболее мелкие виды почвенной фауны объединяются в микрофауну. Более крупные организмы (от долей до 2–3 мм), в основном членистоногие (клещи, насекомые), корненожки, составляют мезофауну. Они подвижны, живут в полостях, заполненных воздухом, насыщенным водяными парами, получая воздух через тонкие покровы тела. С изменением влажности воздуха виды мигрируют в глубь почвы для защиты от высыхания. При пересыхании почвы некоторые виды способны образовывать цисты-капсулы с плотными оболочками и переносить в течение длительного времени неблагоприятные условия. Для видов макрофауны (многоножки, мокрицы, ногохвостки, дождевые черви) почва является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. В связи со сравнительно крупными размерами (2—20 мм и более) виды не могут пользоваться естественными полостями почвы. Они расширяют их или роют собственные ходы.

Почвенная среда определяет форму тела, морфологические особенности и образ жизни этих животных. Тело их тонкое, вытянутое, способное изгибаться в узких извилистых ходах почвы. Одни из них (например, дождевые черви) способны за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка изменять диаметр тела. Сначала дождевой червь, зафиксировав задний конец тела, утончает и удлиняет передний, проникая в узкую почвенную щель. Овладев ею, он фиксирует переднюю часть тела, где создается сильное гидравлическое давление, за счет которого щель расширяется и обеспечивается поступательное продвижение. Вертикальные миграции дождевых червей достигают иногда 3 м. Ряд животных (личинки насекомых, многоножки), зафиксировав тело (подпорки, зубцы, крючки), проделывают ходы путем разрыхления почвы челюстями или передними конечностями, расширенными и укрепленными, с последующим ее отгребанием и закупоркой хода специальными приспособлениями на заднем конце тела, называемом «тачкой». Закрытием хода обеспечивается постоянство среды.