1.4. Основные теоретические позиции современной биогеографии

В современной биогеографии сосуществуют, по крайней мере, четыре теоретических направления.

Первое – это дисперсионная биогеография. Она базируется на дарвиновской концепции монофилетического происхождения таксонов филогенетической системы (каждый – из одного корня). Любой таксон имеет своё характерное время и место происхождения. То и другое устанавливается путем разделения и расстановки по древности рецентных, т. е. ныне живущих, и ископаемых представителей того или иного таксона. На этой основе реконструируются траектории его расселения по планете.

Особенности географического распространения таксона с позиций обсуждаемой теории предопределены адаптациями к перемещению, характерными для его представителей. Поскольку транспортные возможности у организмов из разных таксонов сильно различаются, то равномерного распределения жизни по земной поверхности не получается. В разных её частях складываются неодинаковые совокупности живых форм, которые можно лишь формально называть фаунами, флорами и т. д., ограничивая их содержание инвентарным списком видов, родов и т. д. Целью дисперсионной биогеографии служит описание, объяснение и классификация географических ареалов как можно большего числа таксонов, в перспективе желательно всех (рис. 7).

Рис. 7. Сравнение ареалов – основа дисперсионной биогеографии. По: Городков, 1986.

Императивом дисперсионной биогеографии является убеждение, что биогеографическую картину организмы формируют случайным образом, оперируя лишь собственными возможностями расселения, при пассивной роли среды.

Другим очень популярным теоретическим направлением биогеографии является флористико-фаунистическое. В противовес предыдущему, оно акцентирует внимание на формировании ограниченного набора очагов жизни, чётко ориентированных в географическом пространстве. В каждом из них исторически давно и непрерывно генерируются и интегрируются в совместимые и специфические совокупности таксоны животных и растений с ареалами более или менее одинаковой протяжённости, формы и инфраструктуры. Именно их следует именовать флорами и фаунами. Из этих очагов происходит дальнейшее расселение организмов. Выявление флор и фаун “де-факто” происходит не только путём статистического сравнения списков видов, но и выделения руководящих таксонов, типичных для разных очагов. Не менее важным критерием служит предварительное ограничение территорий и их разделение по специфике условий жизни. Эта специфика предопределена наличием физических преград (барьеров), препятствующих как вселению, так и выселению биоты с определённых территорий. Барьеры, мешая свободному распространению организмов даже с хорошими расселительными возможностями, создают режим изоляции внутри ограниченного пространства и способствуют там естественному отбору специфических форм жизни. Благодаря барьерам, реальные ареалы многих таксонов значительно меньше потенциальных. Из-за неоднородности экологического фона в пространстве у многих таксонов случаются разрывы ареалов. У истоков этих гипотез, объясняющих данные постулаты, стоял А. Уоллес (гипотеза оттеснённых реликтов и другие). Таким образом, суммарная биогеографическая картина мира по флористико-фаунистической теории складывается под влиянием не случайного, как в дисперсионной биогеографии, а детерминированного распределения и комбинирования таксонов, адекватно инфраструктуре пространства, заданной априори. Стандартная матрица пространства “диктует” одним и тем же таксонам совершенно разный порядок распределения в разных местах географической арены или одинаковое распределение разных таксонов в определённом месте часто вопреки их биологическому потенциалу к расселению. В противовес дисперсионной биогеографии – флористико-фаунистическую биогеографию можно ещё назвать интеграционной. А её императивом становится признание того, что биогеографическая картина мира является следствием не только биологического потенциала организмов к расселению, но и детерминированности географической арены. Её структура диктует порядок интеграции жизни в устойчивые совокупности таксонов флоры, фауны и т. и., характерные по составу (рис. 8).

Рис. 8А. Схема расположения центров и путей распространения флор (по: Алёхин, Кудряшев, Говорухин, 1961) в Евразии:

Европейско-Сибирские лесные флоры: 1 – ледниковые убежища жизни и центры распространения флоры широколиственных и смешанных лесов и таёжной флоры; 2 – послеледниковые пути расселения флоры широколиственных лесов; 3 – пути расселения флоры хвойно-широколиственных лесов; 4 – скандинавские послеледниковые пути расселения флор еловых и сосновых лесов; 5 – пути послеледникового расселения таёжной флоры из Алтае-Саянского и Южно-Уральского убежищ жизни; 6 – расселение лесной флоры Берингии; 7 – пути расселения флоры светлохвойных (б.ч. лиственничных) и смешанных лесов Восточной Сибири из Северного Китая в третичном и четвертичном периодах; 8 – древний третичный центр происхождения флоры сибирских и американских хвойных лесов; Восточно-Азиатские и Средиземноморские лесные флоры: 9 – области реликтовых флор (третичных) листопадных и смешанных лесов Азии; 10 – плейстоценовые пути расселения флоры азиатских широколиственных лесов (Алтае-Саянский путь); 11 – северные (сибирские и урало-украинские) пути расселения третичных флор широколиственных лесов; 12 – флоры третичных субтропических вечнозелёных лесов Китайско-Японской подобласти и их реликты на Кавказе; 13 – флора Западной Средиземноморской подобласти; 14 – пути расселения флоры вечнозелёных и листопадных лесов из Юга Восточной Азии в Средиземноморскую подобласть в третичном периоде (Гималайский путь).

Рис. 8Б. Схема расположения центров и путей распространения фаун (по: Мекаев, 1987) в Евразии:

1 – ледниковые рефугиумы флоры широколиственных, смешанных и таёжных лесов; 2 – пути расселения флоры широколиственных лесов в постледниковье; 3 – пути расселения флоры хвойно-широколиственных лесов; 4 – пути расселения флоры хвойных лесов; 5 – области реликтовых флор третичного времени; 6 – фаунистические центры; 7 – пути расселения фаун.

Третье направление в биогеографии – теория викарианса (мобилизма). Она имеет в основе постулат, который гласит, что схемы филогенетического (эволюционного) порядка замещения таксонов и исторической последовательности трансформации структуры географической арены строго согласованы. Наиболее ярким примером мобилистической биогеографии является согласование эволюционных схем развития жизни с рассредоточением фрагментов мезозойского суперконтинента Пангея в ходе геологической истории планеты, рисуемое геофизиками (Еськов, 1984; Кафанов, Кудряшов, 2000). В соответствии с канонами обсуждаемой теории, биологические таксоны сначала расставляются с помощью кладистического анализа по степени отклонения от исходной формы. Затем по аналогии с кладограммами систематиков строятся биогеографические кладограммы, показывающие не только современную картину распространения какого-либо таксона, но и историческую последовательность её формирования (рис. 9).

Рис. 9.

А – схема изменений местоположения континентов (по: А. Вегенеру из: Клечек, Якеш, 1985); Б – географические кладограммы лошадей по современным и ископаемым видам (по: Биосфера, 1988):

Аф – Африка, Ев – Евразия, СА – Северная Америка, ЮА – Южная Америка.

В качестве краеугольных камней викариантной (мобилистической или кладистической) теории рассматриваются следующие постулаты:

1) если таксон имеет ареал, разорванный какой-нибудь преградой, то его предки расселялись тогда, когда этой преграды ещё не было;

2) степень родства двух ныне изолированных контингентов таксона соответствует времени их изоляции, т. е. наиболее близкородственные из них представлены на наиболее поздно разошедшихся фрагментах некогда единого ареала;

3) более примитивные представители таксона всегда располагаются географически ближе к первичному центру происхождения, чем более продвинутые (Красилов, 1977).

Согласно императиву мобилистической (викариантной) биогеографии, современная биогеографическая картина составляет только преходящий эпизод в перманентной череде сочетаний биологических видов, замещающих друг друга в ходе эволюции, адекватно порядку изменения структуры географической арены. Благодаря неодинаковой скорости изменений в разных её частях единовременно, но разобщённо в пространстве сосуществуют серии заместивших друг друга таксонов, что обеспечивает гетерогенность флор и фаун. В какой-то мере это явление напоминает смену актёров на одну и ту же роль в киносериале по ходу изменения конъюктуры актерского рынка в разные периоды съёмок. Зритель же вынужден мириться со сменой лиц персонажей от серии к серии, утешаясь неизменностью сюжетной линии (рис. 9).

Четвёртое направление биогеографии опирается на теорию динамического равновесия, сконструированную американскими учёными Мак-Артуром и Уилсоном (1967) для нужд биогеографии островов. Суть теории заключается в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. Сколько видов вымирает – столько замещается за счёт вселения. В конечном итоге общее число видов на острове определённой площади и удаления от очага иммиграции остаётся приблизительно одинаковым (рис. 10). Если острова разной площади расположены на разном расстоянии от источника колонизации, то увеличение расстояния уменьшает скорость иммиграции, а увеличение площади острова – уменьшает скорость вымирания. Зависящее от площади острова равновесное число видов изменяется при этом по степенному закону. Поскольку островной эффект, в принципе, имеет место не только в океане, но и на суше (озёра как острова воды среди сухопутья, пятна степей среди тайги), то применение теории равновесия выходит за рамки морской биогеографии, её породившей.

Рис. 10. Теория равновесия Мак-Артура и Уилсона (по: McArthur, Wilson, 1967 из: Бигон и др., 1989):

А – зависимость скорости иммиграции от числа обосновавшихся видов для крупных и мелких островов, лежащих вблизи и вдали от континента; Б – зависимость скорости вымирания от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов; В – баланс между вымиранием для крупных и мелких и для близких и удалённых от континента островов. В каждом случае S – обозначает равновесное видовое богатство.

Императивом экологической биогеографии становится уверенность, что замещение таксонов, как эволюционное изменение форм путём естественного отбора, так и комбинаторное заимствование подходящих форм в пространстве из имеющегося по соседству ассортимента, происходит в любом месте географической арены обязательно под контролем конкретных экосистем, где все элементы скованы, как каторжники, единой цепью круговорота веществ и энергии. Даже при появлении новой, замечательной по своим потенциям формы жизни, её внедрение в какое-либо местообитание возможно лишь с “разрешения” экосистемы при наличии подходящей свободной экологической ниши.