Своим дорогим учителям,

профессорам не только от ВАКа,

но и от Бога:

Константину Владимировичу Арнольды,

Олегу Леонидовичу Крыжановскому,

Игорю Васильевичу Стебаеву

с благодарностью посвящаю

Автор

Министерство образования Российской Федерации

Новосибирский государственный педагогический университет

Сибирское отделение российской академии наук

Институт систематики и экологии животных

Утверждено в качестве учебного пособия

Редакционно-издательским советом НГПУ

Рецензенты:

д. б.н., проф., зав. кафедрой общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета М.Г.Сергеев; д.б.н., проф., зав. лабораторией экологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН Ю. С.Равкин;

д. б.н., с.н.с. кафедры гидробиологии МГУ, И.А. Жирков.

Предисловие

Интерес к биогеографии, в том числе как учебной дисциплине в целом растет, хотя и с переменным успехом. Это выражается в увеличении числа вузов, факультетов, отделений, где преподаётся биогеография, а также в росте числа пособий, изданных в последние годы. Причина повышенного внимания объясняется интеграционной сущностью биогеографии, совмещающей и преобразующей биологические, географические и экологические начала в принципиально новое, амбивалентное восприятие мира.

Биогеография служит мостом через методологическое “ущелье”, разделяющее образовательные парадигмы биологических и географических специализаций. Биологическое образование базируется на принципах эволюционного совершенствования жизни, оцениваемого по шкале времени практически без учёта пространства. Географическое образование опирается на оценку явлений и предметов, главным образом, пространственными параметрами, почти игнорируя время.

Знаменитый И.И. Болтин, а после него не менее известный Л.Н. Гумилев тонко подметили, что у историка, не знающего географии, случается “претыкание”. В равной мере этот упрёк можно переадресовать биологам, не знающим географии, и географам, не сведущим в биологии. Тем не менее, в университетах нашей страны студентам-биологам не читают географические дисциплины, а географам – биологические. Биогеография является одной из немногих дисциплин, которая хоть в какой-то мере восполняет этот пробел.

Насколько автору удалось сохранить желанное равновесие на стыке биологии, географии и экологии, объединяющее результаты частных зоо- и фитогеографий множества таксонов – решать читателям этой книги. Если кому-то интегральный подход покажется ненужным, то в его распоряжении остаются другие биогеографии с ботаническим, зоологическим или экологическим “флюсом”. Возможность сравнить разные подходы идет всегда на пользу пытливому уму, а условия тяжёлого выбора способствуют формированию собственного взгляда на предмет интереса.

При написании текста автор старался, по возможности, уходить от сухого жёсткого и несколько скучного изложения в пользу более живого и образного языка. Важность такого методологического подхода отмечал в свое время Д.И. Менделеев, считая, что голова читателя или слушателя – не сосуд, который надо наполнить фактами, а светильник, который надо зажечь.

Автор благодарит своих рецензентов за полезные замечания, сотрудников по Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН: к.б.н. С.Э.Чернышева, к.б.н. В.В.Дубатолова, д.б.н. А.В.Баркалова и других за помощь в подборе материалов, литературы и консультации по конкретным вопросам. Особая благодарность Л.В.Подчасовой – за кропотливую тяжелую работу по подготовке рукописи.

Часть I
Параметры биогеографии

Чудище обло, озорно, огромно, стозевно и лаяй.

В.К. Тредиаковский

Глава 1
Введение в биогеографию

Хочешь обнять весь мир – купи глобус!

М. Генин

1.1. Предмет и задачи биогеографии

Старинная латинская мудрость гласит, что всякое знание начинается с названия. Название – биогеография – свидетельствует о дуалистичности этой науки, которая совмещает в себе биологические и географические аспекты. Она сосредоточена на такой важной стороне жизни, как необходимость пространства для её проявления. При этом внимание биогеографии к биологической и географической составляющим своей сущности в очень высокой степени сбалансировано. Начинается биогеография с хорошего знания живых объектов.

Мир живых существ на Земле очень разнообразен. Давно миновали времена, когда учёные-биологи пытались ограничить цифру разнообразия величиной 1 млн. видов. Ещё полвека назад эта цифра казалась недостижимо огромной. В течение последних 30 лет новые возможности науки и техники позволили поднять “планку” биоразнообразия до 1,5; потом 2, 5, 10, а потенциально – и до 80 млн. видов (Storck, 1988; Примак, 2002). Постепенно стало очевидным, что разнообразие видов является величиной, во-первых, непостоянной, а, во-вторых, бесконечной. Непостоянство заключается в следующем: новые виды животных, растений и протестов непрерывно возникают, а старые постепенно вымирают. Скорость обоих процессов, идущих то параллельно, то последовательно, меняется по ходу истории планеты на порядки величин. Бесконечность разнообразия форм жизни предопределена, с одной стороны, законами эволюции, а с другой – возможностями науки-систематики, призванной искать и расставлять по рангам признаки, различающие живые объекты. Опыт показывает, что число признаков, используемых в биосистематике, непрерывно растёт. Один исследователь, ради любопытства, насчитал у двух очень похожих жужелиц (рода Carabus) морфологические различия по 500 признакам и на этом остановился. Различия не кончились, но ему просто надоело их находить. А ведь, кроме морфологических признаков, систематики сегодня оперируют также признаками цитологическими, генетическими, иммунологическими и т. д. Их употребление необычайно расширило возможности био систематики, а, значит, и пределы биоразнообразия.

В такой ситуации остро встаёт вопрос, как познать бесконечный мир биоразнообразия, как упорядочить его восприятие человеческим мозгом? Этой цели служит всем хорошо знакомая универсальная познавательная операция, именуемая сравнением. Основополагающим принципом сравнения является корректность. Сравнивать корректно – значит сопоставлять предметы и явления между собой не как попало, а относительно единой стандартной логической системы критериев. К сожалению, корректность сравнения выдерживается не всегда.

Для получения хорошего результата при сравнении биологических объектов используют обычно три типа природных шкал.

Рис. 1. Эволюционное древо сравнения важнейших групп животных по родству (по: Николов, 1986).

Одной из них служит знаменитое филогенетическое древо жизни, придуманное и построенное в первом варианте великим естествоиспытателем Э. Геккелем. Оно представляет собой систему ветвей, соединённых друг с другом последовательно в определённом порядке. От основания древа к его вершине сложность строения живых существ растёт. Примерив к древу любое живое существо, можно определить, например, одноклеточное оно или многоклеточное, растение или животное. А также: злак или бобовое, насекомое или хелицеровое, жук или бабочка, бабочка-крапивница или бабочка-капустница и т. д. Чем более похожи между собой сравниваемые представители живого мира, тем ближе друг к другу располагаются они на филогенетическом древе (рис. 1). В последние десятилетия филогенетические схемы стали строиться с использованием не только фенетических, но и генетических не только качественных, но и количественных критериев. Примером служат так называемые кладограммы (от греч. кладос – ветвь), представляющие собой граф с дихотомически расходящимися ветвями. Каждая ветвь при этом удалена от исходной точки и других ветвей на расстояние, рассчитанное математически по сходству признаков сравниваемых таксонов (рис. 2). На базе такого сравнения друг относительно друга строится филогенетическая (иначе – генеалогическая) система организмов. Её изучают науки – ботаника, зоология, эволюционное учение.

Рис. 2. Кладограмма современных и некоторых ископаемых лошадей:

А – Equus asinus, Б – Е. burchelli, В – Е. caballus, Г – Е. grevvi, Д – Е. hemionus, Е. kiang, Е. onager, Е – Е. zebra, Ж – Е. quagga, М – Е. mauritanicus (плейстоцен, Европа), Т – Е. tabeti (плейстоцен, Алжир) (по: Эйзенманн, 1988).

Другая универсальная шкала сравнения – время, точнее тренды изменения во времени ключевых факторов среды обитания. Следуя трендам – циклическим и векторным, суточным и месячным, годичным и вековым – живые организмы перманентно мобилизуют свои адаптивные ресурсы из генетического резерва изменчивости, пока не исчерпают его полностью (рис. 3). Те, кто не поспевает за изменениями среды, вымирают, освобождая жизненное пространство более мобильным и генетически резистентным. Сравнение живых объектов относительно временных шкал позволяет различать организмы и их совокупности по ритмам онтогенеза, фенофазам, стадиям сукцессии, периодам геологической истории и т. п. Такое сравнение находится в компетенции палеонтологии, экологии, биономии.

Третий тип шкал сравнения задан структурой пространства земной поверхности. Условия жизни там меняются закономерно и градиентно вдоль сети параллелей и меридианов, от экватора к полюсам, от геометрических центров материков к океанским просторам, от подножия гор к их вершинам, от водораздела к местам аккумуляции водного стока и т. п. (рис. 4).

Именно сравнением биоразнообразия относительно пространственных шкал занимается биогеография, которая призвана решать три главные задачи:

1) анализ пространственных закономерностей планировки экологических условий на земной поверхности;

2) восприятие, осознание, анализ и прогноз картины распространения жизни на популяционно-видовом, синэкологическом и биоценотическом уровнях её организации;

3) использование выявленных закономерностей в качестве ключа к познанию истории Земли, эволюции живой природы и правил природопользования.