Профаза первого (мейотического) деления сперматоцита 1-го порядка занимает значительную долю (около ³/₄) времени сперматогенеза. Второе (мейотическое) деление сперматоцитов 2-го порядка, приводящее к образованию сперматид, происходит довольно быстро. Морфологические изменения в сперматиде, включающие в себя перестройку ядра и цитоплазматических элементов и завершающиеся образованием сперматозоидов, суммарно описываются как спермиогенез и также длятся около ³/₈ времени сперматогенеза. Для превращения первичной клетки в сперматозоид требуется около 74 – 75 дней. Жидкость, заполняющая просвет семенных канальцев, представляет собой продукт секреции клеток семенных канальцев и содержит гормон ингибин, который угнетает продукцию фолликулостимулирующих гормонов (ФСГ) гипофизом. При поражении семенных канальцев и угнетении сперматогенеза уменьшается продукция ингибина. Это приводит к повышенному выделению ФСГ гипофизом.

В зародышевом эпителии яичек образуется фермент гиалуронидаза, который локализуется в головке сперматозоида. Небольшое количество гиалуронидазы попадает в плазму эякулята из сперматозоидов. Гиалуронидаза растворяет слизь шейки матки и обладает свойством разъединять клетки лучистого венца (corona radiata)яйцеклетки без их деструкции и таким образом создавать возможность для внедрения в нее сперматозоида. Значительная концентрация гиалуронидазы создается достаточным количеством сперматозоидов. При аспермии гиалуронидаза в эякуляте отсутствует.

Другим продуктом секреции яичек являются простагландины. Ранее предполагалось, что они образуются в предстательной железе. Затем было установлено, что основным местом их образования являются яички. Было доказано влияние простагландинов на сократительную способность гладкой мускулатуры и на выработку ФСГ и лютеинизирующих гормонов (ЛГ). Из выделенных в настоящее время нескольких десятков простагландинов практическое значение имеют два вида: Е₂ – очень неустойчивый и Е_2б – стойкий. В больших объемах эякулята содержится большее количество простагландинов. Их способность расслаблять и сокращать гладкую мускулатуру женских половых путей повышает скорость прохождения яй цеклетки через маточные трубы навстречу сперматозоидам в процессе зачатия. Высокое содержание простагландинов стимулирует сократительную способность гладкой мускулатуры матки, прерывая беременность.

Базальная мембрана канальцев (особенно мышечноподобные клетки внутреннего слоя и сустентоциты) создают гематотестикулярный барьер, защищающий генеративный эпителий, ответственный за наследственность и пр одление рода, от инфекционных и токсических поражений.

Исследование эякулята позволяет судить о степени и характере нарушений внутрисекреторной и экскреторной функций яичек, так как Т и гонадотропины влияют на морфологические и физико-химические свойства эякулята.

Внутрисекреторная функция заключается в выделении мужских половых гормонов (андрогенов), среди которых основным является Т. Помимо андрогенов, в яичке образуются эстрогены, главным образом эстрадиол.

Тестостерон является наиболее активным андрогенным гормоном. Местом синтеза андрогенов у мужчин являются гландулоциты яичка (клетки Лейдига), расположенные в интеростициальной ткани яичек поодиночке или группами. Гландулоциты имеют значительные размеры, правильную форму и содержат в цитоплазме липоидные и пигментные включения. Тестостерон способствует возникновению вторичных половых признаков и либидо, а также созреванию сперматозоидов. Он обладает выраженной анаболической активностью, стимулирует эритропоэз, существенно влияет на синтез белка, индуцирует ферменты. В больших дозах андрогены тормозят пролиферацию хрящевой ткани и стимулируют ее оссификацию. Дефицит гормонов приводит к торможению процессов окостенения хряща. Под влиянием Т, вырабатываемого яичками плода, происходит маскулинизация наружных и внутренних половых органов и развитие их по мужскому типу.

Андрогены яичек плода вызывают регресс мюллеровых протоков и развитие из вольфовых протоков придатков яичек семявыносящих протоков, семенных пузырьков и предстательной железы с маскулинизацией наружных половых органов. Добавочные половые железы постоянно испытывают на себе влияние андрогенов, которые способствуют их правильному формированию и нормальному функционированию. Тестостерон стимулирует образование фруктозы в семенных пузырьках, лимонной кислоты и фосфатазы в предстательной железе и корнитина в придатках яичка. Уменьшение содержания в сперме фруктозы, лимонной кислоты, кислой фосфатазы и корнитина может указывать на снижение внутрисекреторной функции яичек.

Изучение механизма действия гормонов осложняется взаимопревращением андрогенов в эстрогены и андростендиола (основного андрогеноподобного стероида, секретируемого надпочечниками) в тестостерон. У мужчин 80 % эстрогенов образуются в яичках и лишь 20 % – внадпочечниках.

Биологическое значение эстрогенов в мужском организме заключается в стимулирующем влиянии на интерстициальные клетки половых желез, гладкую мускулатуру, соединительную ткань и специфический эпителий.

В работе организма человека большое значение имеют антиандрогены. Отмечается антиандрогенное действие эстрогенов, основанное на подавлении секреции гонадотропинов, ингибировании системы 5α-редуктазы и стимуляции синтеза половых стероидных гормонов.

Андрогенные стероиды вырабатываются как яичками, так и надпочечниками. В коре надпочечников вырабатываются производные андростана, обладающие андрогенной активностью: 17-кетостероиды (дегидроэпиандростерон, этиохоланолон, андростендион, андростерон) – мужской половой гормон Т, а также производные эстрана – эстрогены (эстрадиол и эстрон). Важным промежуточным продуктом синтеза гормонов коры надпочечников является прогестерон. Значительная часть андрогенов, претерпевая изменения, выделяется почками в виде нейтральных 17-кетостероидов (17-КС).

Из общего количества 17-КС, выделяемых с мочой, ¹/₃ образуется за счет метаболизма соединений, продуцируемых гландулоцитами яичка, а ²/₃ – клетками коры надпочечников. Колебания уровня экскреции 17-КС зависят от состояния ЦНС и системы гипоталамус – гипофиз – надпочечники. Однако определение 17-КС в моче дает лишь общие сведения о метаболизме стероидных соединений, вырабатываемых яичками и корой надпочечников. Поэтому определение выделения 17-КС с мочой не может служить методом оценки эндокринной функции гландулоцитов яичка. Понятно, что только прямое определение в крови и моче тестостерона и эстрадиола, являющихся в основном продуктами яичек, может служить показателем гормональной функции.

Одной из важнейших функций андрогенов, и в особенности тестостерона, является поддержание процесса сперматогенеза. Его состояние зависит от концентрации андрогенов в ткани яичек, и поэтому снижение образования тестостерона может быть одной из причин нарушения репродуктивной функции мужчин.

Для нормального течения процесса сперматогенеза большое значение имеет андроген-связывающий белок, который образуется в яичках и способствует переносу андрогенов в цитоплазму клеток сперматогенного эпителия. Цитоплазматический рецептор, соединяясь с андрогенами, облегчает их проникновение непосредственно в ядра.

Придаток яичка (epididymis) – парный продолговатый орган, тесно связанный с яичком, часть семявыносящих путей. Располагается вертикально по задней поверхности яичка, имеет длину 5 – 6 см, ширину 1 – 1,5 см, толщину 0,6 – 0,8 см. Придаток яичка имеет головку, тело и хвост, который, изгибаясь кверху, переходит в семявыносящий проток. Головка и хвост придатка передней поверхностью интимно связаны с яичком. Сверху они фиксированы верхней связкой придатка, снизу – нижней связкой. Тело придатка утолщено и отстает от яичка, образуя карман. В норме придаток легко пальпируется через стенку мошонки. В головку придатка открываются 12 – 15 выносящих канальцев яичка, образуя в ней столько же конических долек. Выносящий каналец, соединившись с канальцами других долек, впадает в единый проток придатка, который совершает многочисленные изгибы в теле и хвосте придатка, а затем переходит в семявыносящий проток. Большая часть передней поверхности придатка покрыта висцеральным листком собственной оболочки яичка, который глубоко проникает между его телом и яичком, образуя карман. Поэтому придаток лежит в серозной полости, за исключением хвоста, внутреннего края тела и головки, которые находятся вне серозной оболочки, так как не покрыты листком собственной оболочки яичка.

Физиология. Придаток яичка представляет собой андрогенозависимый секреторно активный орган, служащий для проведения, накопления и дозревания сперматозоидов. Под действием андрогенов в придатке яичка создается благоприятная среда для завершения их развития и жизнедеятельности. По мере продвижения сперматозоидов от головки до хвоста, продолжающегося в норме 14 дней, происходит их окончательное морфологическое, биохимическое и физиологическое созревание. Сперматозоиды приобретают способность двигаться и оплодотворять яйцеклетку. В придатке сперматозоиды освобождаются от цитоплазматической капли (остатка цитоплазмы сустентоцитов), обволакиваются защитной белковой оболочкой, приобретают отрицательный заряд и насыщаются секретом, содержащим гликоген, жиры, холестерин, фосфаты и другие вещества. Происходит ряд ультраструктурных и цитохимических преобразований акросомы. По мере продвижения и преобразования сперматозоиды накапливаются в хвосте, который служит для них хранилищем. Здесь сперматозоидов может быть в 10 раз больше, чем в нормальном эякуляте. При половом воздержании в хвосте придатка могут обнаруживаться и старые, переродившиеся формы сперматозоидов. Эпителий придатка способен дезинтегрировать и абсорбировать нежизнеспособные их формы. В этом процессе значительную роль играют спермиофаги. Способность к поглощению и усвоению сперматозоидов создает условия для поддержания сперматогенеза у больных с обструктивной аспирмией при частичном сохранении функционирующей части придатка. При полном поражении придатка яичка сперматогенез нарушается, так как наступает переполнение и гибель канальцев яичка. Продвижение сперматозоидов из яичка в придаток и в самом придатке осуществляется за счет движения ресничек мерцательного эпителия выносящих канальцев и давления непрерывно поступающего секрета яичка.

Малые образования яичка и придатка. На яичке и придатке имеются малые образования, являющиеся остатками первичных половых протоков и встречающиеся в виде гидатид (подвесок).

Подвесок яичка (аppendix testis, гидатида Моргани) – белесоватое образование округлой формы с неровными контурами и хорошо различимыми на поверхности сосудами. Является остатком проксимального канальца и прикрепляется в месте соединения головки с придатком.

Подвесок придатка яичка (аppendix epididymis) – непостоянное образование, напоминающее кисту на узкой ножке и прикрепляющееся к головке придатка.

Придаток подвеска яичка (paradidymis, жиральдов орган) – образование, располагающееся выше головки придатка, кпереди от семенного канатика. Является остатком первичной почки и прикрепляется к белочной оболочке широким основанием.

Привески отклоняющихся протоков(ductuli aberrantes) – образования, встречающиеся на теле придатка яичка. Внешне сходны с привесками головки придатка и представляют собой слепые канальцы (остатки первичной почки).

Малые образования яичка и придатка имеют свою сосудистую ножку, при перекруте которой может наступить их некроз.

Семявыносящий проток (ductus deferens) – парный орган, являющийся непосредственным продолжением хвостового отдела придатка яичка. Делая резкий изгиб, он поднимается вдоль хвоста, тела и головки придатка яичка и входит в состав семенного канатика. В семенном канатике, располагаясь позади яичковой артерии и вены, семявыносящий проток поднимается вертикально к наружному отверстию пахового канала и проходит его косо вверх и латерально. За внутренним отверстием пахового канала семявыносящий проток покидает сосуды семенного канатика, идет вниз и назад по боковой стенке таза. Далее он перекрещивается с наружной подвздошной артерией и веной, располагаясь кпереди от них. Достигая боковой стенки мочевого пузыря, семявыносящий проток проникает между ней и мочеточником, перекрещиваясь с последним. Затем, загибаясь ко дну мочевого пузыря, образует расширение. Чуть ниже в него впадает выводной проток расположенного сбоку семенного пузырька. Образованный от их слияния семявыносящий проток проходит сквозь толщу предстательной железы и открывается на верхушке семенного холмика в предстательной части мочеиспускательного канала. Длина расправленного семявыносящего протока составляет 40 – 50 см, диаметр 0,4 – 0,5 мм. Проток хорошо прощупывается благодаря плотной консистенции своих стенок, которые состоят из наружной фиброзной и средней мышечной оболочек, а также слизистой оболочки, выстланной призматическим эпителием.

Физиология. Семявыносящий проток является органом, служащим для проведения сперматозоидов от хвоста придатка до ампулы семявыносящего протока, где происходит их накопление. При эрекции сперматозоиды могут накапливаться и на длинном участке между ампулой и хвостовой частью придатка яичка. При эякуляции опорожняются прежде всего ампула и периферический отрезок семявыносящего протока. При последующих извержениях количество сперматозоидов значительно уменьшается, и поступают они из хвоста придатка яичка, который полностью никогда не опорожняется. Содержимое семявыносящего протока во время эякуляции проталкивается по направлению к уретре за счет укорочения всего придатка в результате сокращения его мощной мускулатуры.

Семенной канатик (funiculus spermaticus) – парное анатомическое образование, подвешивающее яичко с придатком и располагающееся в виде тяжа длиной 15 – 20 см и диаметром 1,5 – 2,5 см на протяжении от верхнезаднего края яичка до внутреннего отверстия пахового канала. Образование пальпируется через кожу мошонки в паховой области. В состав семенного канатика входят связанные между собой рыхлой клетчаткой семявыносящий проток, яичковая артерия и вена, артерия и вена семявыносящего протока, вены лозовидного сплетения, лимфатические сосуды, а также тонкий фиброзный тяж – облитерированный остаток влагалищного отростка брюшины. Семявыносящий проток располагается кзади и медиально от сосудов. Все эти элементы «одеты» оболочками семенного канатика, переходящими в оболочки яичка, которые образуются в результате выпячивания передней брюшной стенки в процессе опускания яичка в мошонку. Снаружи семенной канатик покрыт наружной семенной фасцией (fascia spermatica externa), которая является продолжением наружной фасции живота. Под наружной семенной фасцией залегает отходящая от краев поверхностного пахового кольца фасция мышцы, поднимающей яичко, которая происходит из поперечной и косой мышц живота. Под мышцей, поднимающей яичко, расположена внутренняя кремастерная фасция – продолжение поперечной фасции. Самой внутренней является влагалищная оболочка яичка, которая образуется из влагалищного отростка брюшины. Влагалищная оболочка состоит из двух листков: висцерального (непосредственно лежащего на яичке и придатке) и париетального (отделенного от первого щелевидным пространством). Эта полость покрыта эндотелием. При патологических процессах в ней может скапливаться серозная жидкость. По ходу семенного канатика влагалищный отросток брюшины облитерирован и лишь выше внутреннего отверстия пахового канала листки его расходятся, переходя в брюшину. При незаращении влагалищного отростка брюшины у новорожденного могут наблюдаться врожденные водянка оболочек яичка и семенного канатика и грыжи.

Кровоснабжение. Семенной канатик и его оболочки снабжаются кровью кремастерной артерией, отходящей от нижней надчревной артерии (а. epigastrica inf.). Кремастерная артерия имеет анастомозы с яичковой артерией, которая выходит из переднебоковой стенки брюшного отдела аорты и, направляясь вниз, позади брюшины, располагается на поверхности большой поясничной мышцы. Пройдя паховый канал, она идет в составе семенного канатика впереди семявыносящего протока, давая ветви к яичку и придатку. Артерия семявыносящего протока является ветвью внутренней подвздошной артерии. Почти до придатка она спаяна вместе с семявыносящим протоком. Анастомозируя между собой, все три перечисленные артерии семенного канатика обеспечивают питанием яичко, придаток и все его оболочки.

Отток крови совершается через лозовидное сплетение, сливающееся в ствол внутренней семенной вены, которая впадает справа в нижнюю полую вену, слева – в левую почечную вену. Кроме того, отток осуществляется в мочепузырное сплетение и внутреннюю подвздошную вену.

Лимфоотток. Лимфатические сосуды отводят лимфу от яичка, придатка и оболочек в лимфатические узлы, расположенные по ходу подвздошных сосудов, а также аорты и полой вены.

Иннервация семенного канатика осуществляется ветвями бедренно-полового и полового нервов. Ветви образуют сплетения вокруг семенной артерии и семявыносящего протока и далее идут к придатку яичка.

Мошонка (scrotum) – орган, представляющий собой непарное кожно-мышечное вместилище, разделенное вертикальной перегородкой на правую и левую половины. В каждой из них помещаются яичко с придатком и мошоночный отдел семенного канатика. Кожный покров мошонки переходит в кожу полового члена, лобка, бедер и промежности. Он пигментирован, покрыт редкими волосами и содержит значительное количество сальных желез, секрет которых имеет специфический запах. По средней линии мошонки определяется шов (raphe scroti), соответствующий расположенной внутри перегородке, состоящей из соединительной ткани и гладкомышечных волокон мясистой оболочки яичка. Тонкая кожа мошонки тесно связана с этой оболочкой (tunica dartos). При сокращении мясистой оболочки уменьшается полость мошонки, и кожа ее приобретает поперечную складчатость. Внутренняя поверхность мясистой оболочки выстлана общей влагалищной оболочкой яичка, состоящей из многих слоев. Она покрывает яичко и семенной канатик. Оболочки образуются в результате выпячивания слоев передней брюшной стенки в процессе опускания яичка в мошонку. Между внутренней поверхностью мясистой оболочки и мышцей, поднимающей яичко, которая окутывает семенной канатик и яичко, располагается слой очень рыхлой клетчатки, которая переходит в клетчатку полового члена.

Кровоснабжение мошонки богатое и осуществляется передними мошоночными ветвями, идущими от наружных половых артерий, и задними мошоночными ветвями, идущими из внутренних половых артерий. Кроме этого, из нижней надчревной артерии мошонка кровоснабжается ветвями промежностной и кремасторной артерий.

Вены сопровождают одноименные артерии, впадая в наружные половые вены, венозное сплетение семенного канатика и нижние прямокишечные вены.

Иннервация мошонки осуществляется из крестцового сплетения через половой нерв задними мошоночными нервами; от поясничного сплетения – через подвздошно-паховый нерв передними мошоночными нервами и половой ветвью бедренно-полового нерва, а также от крестцового сплетения через промежностные ветви.

Физиология. Мошонка содержит значительное количество эластических волокон и гладкой мышечной ткани, при сокращении которых яичко приближается к полости живота, а при расслаблении отдаляется от него. Это способствует поддержанию оптимальной температуры в яичках – на 2 – 3 градуса ниже температуры тела. Семенной канатик подвешивает яичко с придатком. В нем располагаются сосуды, нервы и семявыносящий проток. Сокращение мышцы, поднимающей яичко (m. cremaster), входящей в состав семенного канатика, является защитной реакцией. Яичко подтягивается и прячется в углублении корня мошонки (безусловный рефлекс).