Модели ограниченного роста

В первую очередь это траектории жизни: биосферная масса перерабатываемых питательных веществ допускает невероятное разнообразие видовых генетических выражений и мутаций, но ставит фундаментальное ограничение на производительность первичной продукции (фотосинтеза) и, следовательно, на накопление вторичной продукции (гетеротрофного метаболизма разнообразных организмов от микробов до самых крупных млекопитающих). Эти ограничения проявляются в процессе внутри- и межвидовой конкуренции микроорганизмов, растений и животных за ресурсы путем хищничества и вирусной, бактериальной и грибковой инфекции, и все многоклеточные организмы имеют внутренние пределы роста, обусловленные апоптозом – запрограммированной гибелью клеток (Green, 2011).

Ни одно дерево не растет до небес, как и ни один артефакт, структура или процесс; и модели ограниченного роста характеризуют развитие машин и технических возможностей так же, как описывают рост населения и расширение империй. Все процессы распространения и внедрения неизбежно должны соответствовать этой модели: не важно, быстрый или медленный рост демонстрирует траектория на начальном этапе – в конце концов за ним последует значительное замедление темпов роста по мере того, как процесс асимптотически приближается к насыщению и часто достигает его (иногда после многих десятилетий распространения) всего за несколько процентов, даже за доли процентов до максимума. В 1880 году ни в одном доме не было электричества, но сколько зданий в городах Запада не подключено к электричеству сегодня?

Учитывая распространенность феноменов, демонстрирующих ограниченный рост, неудивительно, что многие исследователи стремились вписать их в разнообразные математические функции. Два основных класса траекторий ограниченного роста включают S-образный (сигмоидальный) и ограниченный экспоненциальный рост. В десятках работ даны описания оригинальных производных и последующих модификаций этих кривых. Они рассмотрены в обширных обзорах (Banks, 1994; Tsoularis, 2001), а лучший обзор, пожалуй, приведен в таблице S1 у Мирвольда (Myhrvold, 2013), где систематически сравниваются уравнения и ограничивающие условия для более 70 нелинейных функций роста.

S-образный рост

S-образные функции описывают множество естественных процессов роста, а также внедрение и распространение инноваций, будь то новые промышленные методы или потребительские товары. Изначально медленный рост ускоряется в точке нижнего изгиба, за которым следует быстрый подъем, темп которого в конце концов замедляется, формируя второй изгиб, за которым следует замедленный подъем, так как рост становится минимальным и значения приближаются к максимальной границе конкретного параметра или к полному насыщению рынка. Наиболее известная и распространенная функция с S-образной траекторией описывает логистический рост.

В отличие от экспоненциального (неограниченного) роста, увеличение темпа которого пропорционально текущему значению, относительное приращение логистического (ограниченного) роста уменьшается по мере приближения растущего значения к максимально возможному уровню, который в экологических исследованиях обычно называют предельной нагрузкой. Подобный рост интуитивно кажется нормальным:

Обычно население медленно растет с асимптотического минимума, затем быстро множится и медленно движется к нечетко определенному асимптотическому максимуму. Два конца кривой роста населения в целом определяют всю кривую между ними: чтобы так начаться и так закончиться, кривая должна пройти через точку перегиба, это должна быть S-образная кривая (Thompson, 1942, 145).

Формальное определение логистической функции восходит к 1835 году, когда Адольф Кетле (1796–1874; рис. 1.9), бельгийский астроном и в то время ведущий статистик Европы, опубликовал революционную работу под названием Sur l’homme et le développement de ses facultés, ou Essai de physique sociale («О человеке и развитии его способностей, или Эссе по социальной физике»), где отметил невозможность продолжительного экспоненциального роста любого населения (Quetelet, 1835).

Кетле предположил, что силы, противоположные неограниченному развитию и росту населения, возрастают пропорционально квадрату скорости, с которой оно возрастает, и попросил своего ученика, математика Пьера Франсуа Ферхюльста (1804–1849; рис. 1.9), дать формальное решение и затем применить его к лучшим доступным статистическим данным. Ферхюльст согласился и сформулировал первое уравнение, выражающее ограниченный рост населения в короткой публикации в альманахе Correspondance Mathématique et Physique («Работы по математике и физике») (Verhulst, 1838; перевод на английский язык опубликован Vogels et al., 1975). Логистическая модель описана с помощью дифференциального уравнения

где r – скорость максимального роста, а K – максимально достижимая величина, известная в исследованиях экологии и населения как предельная нагрузка.

Рис. 1.9. Адольф Кетле и Пьер Франсуа Ферхюльст. Гравюра на стали из коллекции изображений XIX века, принадлежащей автору

Чтобы проверить возможность применения уравнения роста, Ферхюльст сравнил ожидаемые результаты с относительно короткими периодами данных переписей населения во Франции (1817–1831), Бельгии (1815–1833), графстве Эссекс (1811–1831) и России (1796–1827), и хотя он обнаружил «очень точное» совпадение с данными по Франции, он сделал верный вывод (учитывая малый объем данных), что «только будущее откроет нам истинный образ действий сдерживающей силы…» (Verhulst, 1838, 116). Семь лет спустя в более объемной работе он решил «назвать кривую логистической» (Verhulst, 1845, 9). Он никогда не объяснял, почему назвал ее именно так, но в период его жизни термин использовался во Франции для обозначения искусства вычислений в целом; возможно, также он использовал слово «логистический» в военном значении (управление резервами), подразумевая арифметическую стратегию (Pastijn, 2006).

В своей второй работе Ферхюльст иллюстрировал логистическую кривую, сравнивая ее с экспоненциальным (логарифмическим) ростом (рис. 1.10). В первой части логистической кривой нормальное население растет экспоненциально, только когда возделываются плодородные земли, а затем наступает замедление роста. Относительный темп роста сокращается с ростом населения, точка перегиба (в которой темп роста достигает своего максимума) всегда находится на полпути от верхнего предела, и в конце концов избыточное население достигает своего максимума. Моментальный темп роста логистической функции (ее производной относительно времени) распределяется нормально, достигая пикового значения в точке перегиба кривой (рис. 1.11). Более высокие темпы роста дадут более крутые кривые роста, достигающие максимального значения быстрее (кривая будет ограничена горизонтально), в то время как более низкие темпы роста дадут кривые, вытянутые по горизонтали.

В своей работе 1845 года Ферхюльст утверждал, что увеличение дальнейшего роста населения будет пропорционально размеру избыточного населения (population surabondante), и когда он использовал функцию роста для определения пределов размера населения Бельгии и Франции, то установил отметки на уровне 6,6 млн и 40 млн соответственно, которые будут достигнуты до конца XX века. Но в своей последней работе на тему роста населения он пришел к выводу, что препятствия к росту населения пропорциональны отношению между избыточным населением и общим населением (Verhulst, 1847). Это изменение дало более высокое значение конечного населения, или, как позже стали называть его асимптотическое значение, более высокий показатель предельной нагрузки (Schtickzelle, 1981).

Рис. 1.10. Сравнение логистической и логарифмической (экспоненциальной) кривых Ферхюльста (1845)

Рис. 1.11. Качественные характеристики логистического роста

По сути, уравнение Ферхюльста отражает смену доминирования (или, математически говоря – мажорирования) между двумя циклами обратной связи: цикл позитивной обратной связи (FBL) инициирует рост, который в конце концов замедляется и уравновешивается негативной обратной связью, отражающей пределы роста, преобладающие в ограниченном мире. Как выразился Кунш (Kunsch, 2006, 35), логистический рост «описывается как сочетание экспоненциального роста, выраженного в (+) FBL, и целенаправленного роста, выраженного в (—) FBL». В этом смысле функцию Ферхюльста с двумя циклами обратной связи, конкурирующими за доминирование, можно рассматривать как основу динамики систем, базирующихся на обратной связи, разработанную Джеем Форрестером из Массачусетского технологического института в 1950-е и 1960-е годы (Forrester, 1971) и примененную в исследовании под названием «Пределы роста», поддержанном Римским клубом (Meadows et al., 1972).

Эта ключевая систематическая концепция ограниченного роста (высокая плотность организмов является непосредственным сдерживающим фактором, а доступность ресурсов – сложной причинной движущей силой) полезна при концептуализации многих природных, социальных и экономических достижений, включая серии обратной связи, но ее механическое применение может вызывать серьезные ошибки. Оригинальные прогнозы роста населения, сделанные Ферхюльстом, представляют собой первые примеры таких ошибок, так как максимальные значения населения не предопределяются какой-либо конкретной функцией роста, а зависят от изменения производственного потенциала страны и в конечном счете всей планеты с помощью научного, технического и экономического прогресса. Сколько можно поддерживать эти максимальные значения на высоком, развивающемся уровне – другой вопрос. Ферхюльст в конце концов увеличил прогнозируемый размер населения Бельгии к 2000 году с 6,6 млн до 9,5 млн человек, но к концу XX века население Бельгии и Франции составляло 10,25 млн и 60,91 млн человек соответственно, то есть для Бельгии было приблизительно на 8 % выше скорректированного Ферхюльстом максимума, а для Франции ошибка составляла 52 %.

Во второй половине XIX века наблюдался всплеск демографических и экономических исследований, однако работу Ферхюльста игнорировали, и она была обнаружена только в 1920-е годы, а влияние приобрела в 1960-х годах (Cramer, 2003; Kint et al., 2006; Bacaër, 2011). Это не единственной пример подобного забвения: фундаментальные эксперименты Грегора Менделя в области генетики растений, проводившиеся в 1860-х годах, также игнорировались в течение почти полувека (Henig, 2001). Можно ли объяснить пренебрежение работами Ферхюльста сомнениями Кетле в ценности вклада его учеников, высказанными в надгробной речи, посвященной преждевременной смерти Ферхюльста в 1849 году? Удни Юл предлагает более правдоподобное объяснение: «Вероятно, в силу того, что Ферхюльст значительно опередил свое время и что существовавшие тогда данные не подходили для того, чтобы эффективно проверить его взгляды, они были преданы забвению, но остаются классикой в этой области» (Yule, 1925a, 4).

Следующее появление логистической функции (без использования этого названия) было связано с количественным выражением прогресса аутокаталитических реакций в химии. Если катализ обозначает повышающуюся скорость химической реакции, что вызвано присутствием дополнительного элемента (в частности, какого-либо тяжелого металла) или сложного вещества (часто в ничтожных количествах), то аутокатализ означает реакцию, ускоряющуюся за счет собственных результатов. Аутокаталитические процессы – реакции, демонстрирующие ускорение темпов роста как функцию от времени, за которым следует насыщение, – необходимы для роста и поддержания живых систем, и без них абиотические химические факторы не смогли бы привести к репродукции, обмену веществ и эволюции (Plasson et al., 2011; Virgo et al., 2014).

После того как Вильгельм Оствальд (1853–1932, ведущий химик времен до Первой мировой войны) представил данную концепцию в 1890 году (Ostwald, 1890), стало быстро понятно, что процесс развивается в соответствии с логистической функцией: концентрация одного реагента повышается по сравнению с начальным уровнем, сначала медленно, потом быстрее, но затем, с учетом ограниченного количества другого реагента, процесс замедляется, а концентрация второго реагента постепенно уменьшается до нуля. В 1908 году Брейлсфорд Робертсон (1884–1930), австралийский физиолог из Калифорнийского университета, отметил, что, если сравнить кривую мономолекулярной аутокаталитической реакции с кривой роста массы тела самцов белых крыс, «схожесть между кривой роста и кривой аутокаталитической реакции сразу становится очевидной» (рис. 1.12) – но сравнение кривой аутокаталитической мономолекулярной реакции с кривой роста массы тела мужчины показало, что вторая из этих траекторий имеет две совмещенные кривые (Robertson, 1908, 586).

Рис 1.12. Сравнение Робертсоном (Robertson, 1908) прогресса аутокаталитической реакции и увеличения массы тела самцов белой крысы

Обе кривые являются сигмоидальными, но Робертсон не упомянул Ферхюльста. Три года спустя Маккендрик и Кесава Паи (McKendrick and Kesava Pai, 1911) использовали эту функцию, снова не называя имени Ферхюльста, для изображения роста микроорганизмов, а в 1919 году Рид и Холланд (Reed and Holland, 1919) сослались на Робертсона (Robertson, 1908), но не использовали термин «логистическая» в своей кривой роста подсолнечника. Этот пример роста растений позже стал широко цитироваться в биологической литературе, посвященной теме роста.

Наблюдаемый рост в высоту подсолнечника (Helianthus) в период между посадкой и 84-м днем очень близко соответствует логистической функции с четырьмя параметрами, где точка перегиба приходится на 37-й день (рис. 1.13).

В 1920 году логистическая функция снова появилась в демографии, когда Реймонд Перл и Лоуэлл Рид, профессора Университета Джонса Хопкинса, опубликовали работу, посвященную росту населения США (Pearl and Reed, 1920), но только два года спустя они кратко признали первенство Ферхюльста (Pearl and Reed, 1922). Во многом как и Ферхюльст в середине 1840-х годов, Перл и Рид использовали логистическую функцию, чтобы вычислить максимальный размер населения США, который сможет прокормить сельское хозяйство страны (Pearl and Reed, 1920, 285):

Верхняя асимптота… имеет значение приблизительно 197 274 000. Это означает, что… максимальное население, которое будут иметь континентальные США при текущем ограничении площади, будет приблизительно вдвое выше нынешнего. Мы боимся, что некоторые осудят всю теорию, потому что это число недостаточно внушительно. Рассчитать население с помощью геометрической прогрессии (и большинство авторов работ на тему населения склоняются к этому) или с помощью параболы или другой чисто эмпирической кривой и прийти к таким изумляющим цифрам настолько легко, что спокойно осмыслить реальную вероятность этого будет крайне сложно.

Рис. 1.13. Логистический рост (точка перегиба на 37,1-й день, асимптота на уровне 292,9 см) растения подсолнечника, изображенный Ридом и Холландом (Reed and Holland, 1919)

Как в случае с максимальными цифрами населения Ферхюльста для Бельгии и Франции, Перл и Рид также недооценили приемлемый максимум населения США. К 2018 году оно превысило 325 млн, что почти на 65 % больше их расчетов максимальной предельной нагрузки (рис. 1.14) – даже с учетом того, что 40 % урожая кукурузы, крупнейшей сельскохозяйственной культуры США, перерабатывают в этиловый спирт и страна является крупнейшим в мире экспортером продуктов питания. Но Перл не сомневался в прогностической силе своего уравнения: в 1924 году он «скромно» сравнил кривую с законом движения планет Кеплера и законом о газах Бойля (Pearl, 1924, 585).

Рис. 1.14. Прогноз роста населения США на основе логистической кривой (точка перегиба в 1919 году, асимптота на уровне 197,3 млн), согласованный с переписью населения, проводившейся раз в десять лет в период между 1790 и 1910 годами (Pearl and Reed, 1920)

Применение функции логистического роста начало распространяться. Робертсон использовал информацию о росте молочных коров, домашней птицы, лягушек, однолетних растений и фруктовых деревьев в своем объемном исследовании под названием The Chemical Basis of Growth and Senescence («Химические основы роста и старения») (Robertson, 1923). Год спустя Спиллман и Ланг (Spillman and Lang, 1924) подробно изложили Закон убывающего плодородия, приведя множество количественных описаний ограниченных темпов роста. Рид и Берксон (Reed and Berkson, 1929) применили логистическую функцию к нескольким бимолекулярным реакциям и протеолизу гелеобразования с помощью панкреатина, а Блисс (Bliss, 1935) использовал ее для расчета кривой зависимости смертности вредителей от дозировки пестицидов. И в течение двадцати лет до Второй мировой войны Перл и его коллеги применяли логистическую кривую «к популяциям почти всех живых существ от плодовых мушек до населения французских колоний в Северной Африке, а также росту дынь канталуп» (Cramer, 2003, 6).