В популярных книгах по биологии часто звучит, что Австралия – континент, заселённый только сумчатыми, дескать, из плацентарных сюда смогли долететь лишь летучие мыши да доплыть люди с собаками-динго. На самом же деле, в Австралии и на окружающих архипелагах живёт с полсотни эндемичных видов грызунов, попавших сюда совершенно независимо от людей.

Плацентарные эоцена демонстрируют наиширочайший спектр существ: от совершенно банальных до почти-фантастических.

Продвинутые цимолесты Pantolesta дали несколько разных линий. Одна из них – выдроподобная версия, представленная множеством видов североамериканских Palaeosinopa и Pantolestes, причём палеосинопы появились ещё в конце палеоцена в Северной Америке, а потом расселились и в Европу, где их потомки – Buxolestes piscator и B. minor найдены в разных местах, но лучшие отпечатки, конечно, в Месселе. Это были вытянутые приземистые зверьки почти метровой длины на коротких сильных гребных лапах с пальцами, как у бобра, с мощным уплощённым хвостом, развитыми спинными мышцами и мощными молярами для разжёвывания моллюсков и рыб. Внутри желудка на некоторых отпечатках сохранились останки рыб, так что образ жизни вырисовывается весьма очевидный.

Совсем другая линия – Ptolemaiida – не то часть пантолестов, не то самостоятельный отряд, не то часть афротериев, родственная трубкозубам (первоначально же они были описаны вообще как приматы). Они известны с границы эоцена и олигоцена египетского Файюма и Кении, а последние в Кении дотянули до миоцена. Лучше всего сохранился череп Ptolemaia lyonsi. Это были довольно крупные – с большую собаку – животные с плоской узкой вытянутой головой. Зубы птолемайид высококоронковые гипсодонтные, с тонкой эмалью, но с округлыми бугорками, как у приматов, а не складками эмали, как у копытных. Большие клыки сочетались с огромными третьими и четвёртыми премолярами и маленькими молярами. Челюсти хорошо двигались по вертикали, но плохо жевали. Не исключено, что такими зубами птолемайи разгрызали насекомых или моллюсков.

Среди насекомоядных в начале эоцена появляются первые достоверные ежи – китайские Changlelestes dissetiformis, а уже на границе с олигоценом – предки кротов – европейские Amphidozotherium cayluxi и Eotalpa anglica. Если вдуматься, и ежи с их иголками, и кроты с их лапами-лопатами и потерей зрения – крайне необычные твари, а кажутся привычными только потому, что мы знаем их с детства.

Среди прочих раннеэоценовых насекомоядных выделяется Batodonoides vanhouteni – при весе 0,93–1,82 г, в среднем 1,3 г, это было одно из самых маленьких млекопитающих всех времён! Очевидно, что такие микромасштабы батодоноидес мог иметь только в сверхтёплом климате и сверхобилии насекомых.

Как вы там, потомки?

Некоторые современные теплокровные приближаются к рекорду батодоноидеса, но всё же в полтора-два раза крупнее. Из млекопитающих это этрусская землеройка Suncus etruscus длиной 3–4,5 см (плюс хвост 3,5 см) и весом от 1,2 до 2,7 грамма, а также свиноносая летучая мышь Craseonycteris thonglongyai из Таиланда и Бирмы – 2,9–3,3 см и 1,5–3 г. Среди птиц свои рекордсмены: ямайская колибри карликовая пчёлка Mellisuga minima имеет длину с клювом 6–7 см, самцы весят 2–2,4 г, максимум 2,7 г, а самки весом 3,6 г несут яйца 1 см длины и 0,375 г весом; у кубинских колибри-пчёлок Mellisuga helenae самцы длиной 5,51 см и весом 1,6–1,95 г, самки – 6,12 см и 2,6 г, яйца длиной 6,35–11,4 мм.

Вообще, наземной и почвенной еды – червей, муравьёв, термитов, жуков, личинок, клубней, луковиц – в эоцене более чем хватало, так что не странно, что параллельно возникло несколько похожих линий ценителей подобного меню.

В Южной Америке таковыми стали неполнозубые Xenarthra. Первые известны из начала эпохи по щиткам панциря Riostegotherium и другим подобным из Бразилии и Аргентины, но толком про них ничего не известно. Впрочем, в том же раннем эоцене жил и хорошо сохранившийся броненосец Utaetus buccatus, уже вполне узнаваемый, но ещё сохранявший эмаль на редких колышковидных зубах, чего у более поздних и современных броненосцев уже нет.

Маленькая тонкость

Положение неполнозубых среди млекопитающих – великая загадка, слишком уж они специфичны. Существует три основные версии: в первой неполнозубые выделяются за пределы всех прочих плацентарных, которые тогда обозначаются как Epitheria; во второй афротерии всё же отстоят от других плацентарных больше, чем неполнозубые, в этом случае все, кроме афротериев и неполнозубых, объединяются в Exafroplacentalia (или Notolegia); в третьей неполнозубые с афротериями объединяются в Atlantogenata и противопоставляются Boreoeutheria.

Как вы там, потомки?

Неполнозубые не просто так получили своё название, у них действительно не всё в порядке с зубами. Ленивцы и броненосцы не имеют ни резцов, ни клыков (только у двупалых ленивцев хорошо развиты клыки), а заклыковые зубы у них очень примитивные – одинаковые, колышковидные, без корней и эмали. Примитивное ли это состояние или же вторичное – неочевидно. У муравьедов зубов вообще нет. Скуловые дуги нормальные у броненосцев, хитро преобразованы в странные незамкнутые закорючки у ленивцев, а у муравьедов вообще редуцированы. Из-за всего этого неполнозубые фактически не могут жевать, да и кусают так себе, а потому имеют специальный мускульный отдел желудка. Чрезвычайно специализированы лапы и позвонки. В частности, на лопатке есть дополнительная ость, клювовидный отросток лопатки (формирующийся как самостоятельный коракоид и поздно прирастающий к лопатке) сливается с плечевым, когти на пальцах огромные, а число пальцев может сокращаться до двух или трёх. Число шейных позвонков у ленивцев отличается от стандартных для млекопитающих семи – от пяти до девяти, причём меняется индивидуально, грудных рекордное число – до 24–25, на позвонках есть дополнительные суставные поверхности, а седалищная кость таза сочленяется с хвостовыми позвонками. Кожа склонна к образованию ороговевших пластинок, которые у ископаемых гигантских ленивцев были подкожной бронёй, у муравьедов имеются в хвосте, а у броненосцев развиваются в полноценный панцирь. Уникален язык муравьеда – больше полуметра длиной, крепящийся аж к грудине, до которой достают и слюнные железы. Всё это вместе взятое говорит о долгой независимой эволюции группы, видимо, уходящей корнями в мезозой.

Некоторые существа зависают между отрядами, даже несмотря на хорошую сохранность образцов. Eurotamandua joresi из Месселя известен по отпечатку целой тушки, на которой видно все детали, но всё равно специалисты спорят, относится ли он к муравьедам из отряда неполнозубых, к панголинам или к особой группе Afredentata в составе афротериев. Внешне евротамандуа действительно сильно похож на тамандуа – современного муравьеда из Южной и Центральной Америки: вытянутая в трубочку беззубая морда, короткие мощные лапы с огромными когтями, цепкий хвост. Многим кажется проблемой география, ведь муравьеды во все времена считались сугубо южноамериканской группой, но среди самых разных животных эоцена полно примеров географических загадок. Для других более показательно отсутствие у евротамандуа чешуи, а ведь роговая чешуя, покрывающая тело как шишку, это едва ли не самый яркий признак современных панголинов.

Гораздо надёжнее относится к панголинам Euromanis krebsi и Eomanis waldi всё из того же Месселя. Спина эоманиса уже точно была покрыта чешуёй, хотя ноги и хвост пока ещё не забронировались. Между прочим, благодаря идеальной сохранности содержимого желудка мы знаем, что эоманисы ели не только насекомых, но и растения.

Получается, что в Европе экологическая ниша расковыривателей муравейников и термитников была занята панголинами Pholidota. Тем более здорово, что они быстро пробрались и в Северную Америку, где по деревьям лазали цепкохвостые панголины Patriomanis americana. Вероятно, ещё позже они обосновались в Африке и Азии, где и живут до сих пор.

Непривычнее для нашего северного взгляда Palaeanodonta – родственники панголинов или, возможно, неполнозубых (при том, что сами панголины и неполнозубые друг другу сильно неродственны). Палеанодонты были коротконогими и очень вытянутыми зверьками в полметра – метр длиной (причём половину составлял хвост) с весьма странным низким продолговатым плоским черепом. Зубы североамериканских палеанодонтов прогрессивно уменьшались: если у Alocodontulum atopum на нижней челюсти имелись резцы, клыки, три премоляра и три достаточно развитых моляра, то у Metacheiromys marshi и M. dasypus на верхней челюсти имелся лишь один клык и один редуцированный заклыковый зуб, а на нижней – один резец, клык и пара крошечных однокорневых заклыковых зубов. Судя по мощным лапам со здоровенными широкими когтями, палеанодонты выкапывали себе пищу из земли, а судя по пропаже зубов, пища не требовала пережёвывания. Тем более странно, что клыки-то у палеанодонтов довольно большие; возможно, они больше использовались для внутривидовых демонстраций, чем для питания.

Работа над ошибками

Первое описание Metacheiromys было сделано по фрагментам скелета, в который по недоразумению были включены части от каких-то приматов. Ошибочно посчитали, что конечности метахейромиса похожи на руконожковые, за что он и получил свое название (Cheiromys – один из её старых синонимов) и был расценён как примат. Просто удивительно, насколько метахейромис в действительности не похож ни на приматов в целом, ни на руконожку в частности – и внешне, и по образу жизни!

Спасаясь от изменений климата конца эоцена, некоторые палеанодонты изобретали экзотические адаптации. Североамериканские Xenocranium pileorivale и Epoicotherium unicum стали подземными копателями – аналогами кротов и златокротов. Их головы стали короткими, с широкими вогнутыми лопатообразными носами, зубы упростились и превратились в редкие колышки, хотя клыки остались большими и толстыми. Слуховые части невероятно увеличились и превратились в широко расставленные в стороны пузыри, слуховые косточки утяжелились и увеличились, обеспечивая низкочастотный подземный слух. Для отгребания земли шейные позвонки с третьего по пятый срослись, плечевая кость превратилась в странную раскоряченную загогулину, в которой узнать плечевую кость – уже непростая задача; столь же искажёнными оказались и кости предплечья, а кисть стала загребущей когтистой лопатой-ковшом. Показательно, что в тех же слоях часты и кости амфисбены Spathorhynchus natronicus.

Родственный ксенокраниуму и эпойкотерию раннеэоценовый североамериканский Tubulodon выдвигался в качестве кандидата на предка трубкозубов, так как его зубы имеют дентиновые трубочки, но эта связь вряд ли оправданна, так как трубочки у него не той системы.

Травоядные эоцена весьма разнообразны. Крупнейшими были Pantodonta. В начале эпохи клыкастые тапироподобные Coryphodon eocaenus немножко уменьшились по сравнению с позднепалеоценовыми, но потом снова достигли размеров коровы и веса 700 кг у позднейшего вида C. lobatus; правда, судьбинушка у них не заладилась, и в середине эоцена корифодоны вымерли. Корифодоны жили в жарких тропических болотах, тем более примечательно обнаружение вида C. pisuqti на острове Элсмир, расположенном рядом с северной Гренландией. Эх, хорошо было в эоцене! На границе палеоцена и эоцена корифодоны проникли из Северной Америки в Монголию, Казахстан и Китай, а чуть позже – и в Европу. Последний представитель группы – Hypercoryphodon thomsoni – дожил до самого конца эоцена или даже олигоцена во Внутренней Монголии. Он достиг размера носорога. Череп гиперкорифодона выглядит средним между свиным и носорожьим, только с узкими скуловыми дугами. Колоритен и Eudinoceras mongoliensis со свиноподобной нижней челюстью и торчащими в стороны нижними клыками.

Coryphodon eocaenus

Конкуренты пантодонтов тоже не стояли на месте. Tillodontia тоже только в эоцене попали в Европу. В своём роде апофеозом развития группы стал Trogosus – крупный растительноядный зверь, отдалённо похожий на хвостатого медведя весом в полтораста килограмм. Тридцатисантиметровый череп с мощнейшими челюстями впечатляет, но, судя по огромным постояннорастущим резцам и стёртым молярам, трогозусы питались какой-то грубой растительной пищей типа корневищ.

Среди Taeniodonta самым крупным был Stylinodon mirus – весом в 80 кг, а его родич S. inexplicatus – вдвое меньше. Мордой стилинодоны были более чем импозантны: огромнейшая нижняя челюсть, которой позавидовал бы любой супермен, огромнейшие боковые резцы и особенно клыки, росшие на протяжении всей жизни, подобно грызунячьим резцам, огромнейшие когти на коренастых лапищах, причём передние были заметно сильнее задних. Видимо, эти монстры выкапывали своими граблями грубоволокнистые корни и клубни и грызли их своими зубищами.

Огромные грызущие звери были очень колоритны, но не могли противостоять новой группе – грызунам Rodentia. Отличный грызущий аппарат, многочисленность и быстрое размножение сделали грызунов сверхуспешными; неспроста нынче это самый многочисленный и по количеству видов, и по количеству особей отряд млекопитающих. Эоценовых грызунов уже очень много. Судя по костям лапок крайне примитивных грызунов Tamquammys robustus и T. wilsoni, двигались они примерно как крысы, может, чуть лучше лазая по ветвям. Особенно удались многочисленные виды белкоподобных Paramys, расселившиеся и по Северной Америке, и по Европе, и по Азии, а также чуть более поздних и более крупных североамериканских Ischyromys. Иширомису родственен и древесный цепкохвостый «дикобраз» Ailuravus macrurus из Месселя.

Очень показательна эволюция мозга грызунов, она шла ровно в тех же направлениях, что и эволюция мозга ранних приматов: мозжечок и особенно полушария конечного мозга увеличивались, а обонятельные доли уменьшались. На первых порах парамисы имели даже относительно больший размер головного мозга, чем синхронные ранние приматоморфы! Правда, процент развития новой коры конечного мозга у грызунов отставал, а темпы прогресса у наших предков были куда бодрее, так что мы вырвались вперёд и стали умничками-разумничками, а белки стали белками.

Как и приматы, первые грызуны освоили древесный образ жизни и питание растениями, но сделали это по-своему. Приматы научились далеко скакать, а грызуны предпочитают перелезать с ветки на ветку без длинных прыжков. Приматы налегли на сочные фрукты, а грызуны – на сухие семена и орехи. Также приматы оказались более-менее универсалами, тогда как грызуны очень специализированно приспосабливаются к каждой конкретной экологической нише с образованием новых видов. Те приматы, которые пытались пойти по грызунячьему пути – несколько линий плезиадаписовых с огромными резцами, – в итоге вымерли, так как, во-первых, не смогли развить столь совершенную жевательную мускулатуру, а во-вторых, вероятно, медленнее плодились.

В самом конце эоцена возникли архаичные бобры Agnotocastor и Anchitheriomys: с этого момента судьба водоёмов была предопределена; впрочем, многие потомки первых бобров стали наземными и даже норными, просто до наших дней дошли лишь любители плавания.

Прорыв грызуны совершили и в географическом смысле: ещё в середине эоцена, около 41 миллиона лет назад в Южной Америке появляются первые кавиоморфные грызуны Caviomorpha – всем известна морская свинка, а кто-то знает и шиншиллу, дегу и капибару. Первые представители – Cachiyacuy contamanensis, C. kummeli и Canaanimys maquiensis – найдены в Перу, а ведь ближайшие более-менее синхронные родственники жили в Африке, Южной и Восточной Азии, но не в Северной Америке, которая к тому же была отделена от Южной проливом. Стало быть, грызуны преодолели Атлантический океан напрямую! И стало быть, до Перу протошиншиллам надо было ещё добираться поперёк всего континента.

Как вы там, потомки?

Один из ближайших современных внеамериканских родственников кавиоморфных грызунов – Laonastes aenigmamus – неожиданно нашёлся в Лаосе (причём сначала на мясном рынке, потом в совиных погадках и лишь после целенаправленных поисков – вживе). Эта серая «крысобелка» оказалась достойной выделения в самостоятельное семейство Laonastidae или включения в семейство Diatomyidae, известное по нескольким ископаемым родам. Ясно, что заселение Южной Америки не шло из Юго-Восточной Азии через Тихий океан и даже не через Северную Америку, просто потомки неких африканских предков разбрелись в разные стороны: одни поплыли на запад, другие побежали на восток. В самой Африке тоже остались родичи – землекопы Bathyergidae и скальные крысы Petromus typicus.

Своим путём двинулись другие представители Mixodontia из семейства Mimotonidae – монгольские Gomphos elkema и киргизские Anatolmylus rozhdestuenskii: они и их родственники стоят в основании зайцеобразных Lagomorpha. В отличие от грызунов, они научились быстрее бегать, а также питаться корой и травой. По сравнению с грызунами, зайцеобразные стали заметно более универсальными: число их видов гораздо меньше, а экологическая пластичность некоторых видов – гораздо больше. Правда, грызунов такое количество и разнообразие, что любые масштабные обобщения в любом случае натыкаются на обилие исключений.

Маленькая тонкость

Существует два крайних полюса экологической пластичности – терпимости – устойчивости живых существ: стенобионты имеют очень жёсткие требования к среде и живут в узком диапазоне условий, а эврибионты – универсалы, способны жить где попало и есть что придётся. Отличные примеры стенобионтов – панды, коалы и муравьеды, а эврибионтов – волки и люди.

Широкое распространение грызунов, вместе с приматами, привело к сокращению числа, а потом и вымиранию многобугорчатых Multituberculata. Как минимум с середины эоцена грызуны начинают отвоёвывать ресурсы и у копытных; по крайней мере, грызунов постоянно становится всё больше, а копытных – относительно меньше.