Мессель – уникальная сокровищница Германии, отражающая жизнь среднего эоцена 49 миллионов лет назад. Это был райский тропический сад, раскинувшийся по краям вулканической кальдеры вокруг глубокого озера с болотистыми берегами. Но рай был с адскими нотками: периодически из недр озера поднимались ядовитые вулканические газы, травившие всё живое. Остатки растений и животных погружались на дно и, не разлагаясь, превращались в отпечатки фантастического качества.

Чего только тут не найдено: семена, листья, насекомые, рыбы, лягушки, питоны, крокодилы, птицы, самые разнообразные звери! Окаменелости из Месселя поражают своей детализацией: у членистоногих и птиц часто видно окраску, на рептилиях – каждую чешуйку, а на зверях – шерстинку. У многих животных прекрасно сохранились мышцы и содержимое желудка. На планете очень немного мест, где удалось бы найти столь полную летопись целой экосистемы, да ещё столь богатой.

Другое такое же богатое немецкое местонахождение – Гейзельталь. Здешние лягушки, черепахи, змеи, крокодилы, гасторнисы, архаичные растительноядные, приматы и хищники дополняют картину эоценовой жизни.

* * *

Амфибии эоцена принципиально не отличаются от современных, но некоторые уникальны своей сохранностью: Thaumastosaurus gezei из Франции представлена «мумией», на которой – конечно, в окаменевшем виде – сохранились не только общие очертания и складки кожи, но и головной, и спинной мозг, и даже глаза!

Другие лягушки интересны своей географией: сорок миллионов лет назад Calyptocephalella квакали на озёрах, покрытых листьями кубышек Notonuphar antarctica и окружённых лесами из буков Nothofagus – на острове Симор около Антарктиды. Показательно, что и родственные лягушки группы Australobatrachia, и буки-нотофагусы в древности и ныне расселены на юге Южной Америки и в Австралии. Получается, сейчас уцелели только края ареалов, а самое интересное происходило в пущах Антарктиды.

Похожее географическое распространение имели некоторые черепахи. Как и положено антиподам, они очень странные. Аргентинская гигантская наземная черепаха Niolamia argentina имела две пары огромных рогов на затылке, закинутых назад, и один на носу; края её панциря были покрыты шипами, а хвост охвачен плотно пригнанными парношипастыми кольцами, отчего тварь была просто удивительно похожа на мелового монгольского анкилозавра Tarchia gigantea! Кстати, в позднем мелу родственная Otwayemys cunicularius жила в Австралии, а Patagoniaemys gasparinae – в Южной Америке; в Монголии же в мелу обитала не родственная, но внешне похожая Mongolochelys efremovi: как обычно, одни и те же проблемы вызывают одинаковые решения. В кайнозое в Австралии и на рядом расположенных островах насчитывалось не менее шести видов.

Впрочем, из подобных географических вывертов строгое деление фаун на северные и южные никак не следует. Например, древнейший и примитивнейший питон Messelopython freyi найден в немецком Месселе – сильно не рядом с ареалом нынешних потомков. Другой пример хитрой зоогеографии – змеи очень примитивного семейства Madtsoiidae: они найдены в Северной Африке, Южной Европе, Южной Азии, Южной Америке и Австралии, то есть в самых разных местах, но вроде бы в целом по периметру моря Тетис. Некоторые представители могли достигать гигантских размеров, а рекордсменом из чемпионов был египетский Gigantophis garstini: по смелым оценкам – 9–11 м или по скромным – 7 м в длину.

Среди ящериц столь же загадочно расселены тейиды Teiidae: в конце мела похожие крокозябры обнаруживаются в Монголии, Европе и Северной Америке, в эоцене – в Европе, а ныне населяют Южную и Центральную Америку. Во Франции жили ядозубы Eurheloderma gallicum, родственники которых ползали и ныне ползают по полупустыням Центральной Америки (а в позднем мелу Gobiderma pulchrum и Estesia mongoliensis корячились в Монголии); по всей Европе жило множество видов игуан-василисков Geiseltaliellus, при том что современные игуаны греются в лучах солнышка в обеих Америках, на Фиджи и Тонга и – неожиданно – Мадагаскаре.

Конечно, не одной географией жива палеогерпетология. Североамериканский варан Saniwa ensidens имел четыре глаза: два обычных и два на основе верхней части промежуточного мозга – пинеального и парапинеального тел. У миноги есть оба этих тела, расположенные прямо под кожей головы; у гаттерии «третий глаз» – парапинеальное тело – выходит из черепа, но всё же тоже лежит под кожей; у людей имеется «третий глаз» – эпифиз, или пинеальное тело, только он совсем не выходит даже за пределы мозговых оболочек. У санивы дополнительные глазики были крохотными, но пронизывали череп. Любопытно, что у более древних и более молодых родственных видов отверстие на макушке только одно; получается, второе появилось только у одного вида на небольшой временной отрезок. Зачем – загадка, но сама возможность формирования нового органа из старых элементов прекрасна.

В некоторых эоценовых фаунах рептилии и, возможно, птицы всё ещё продолжали быть крупнейшими наземными хищниками. Особенно, конечно, отличились крокодилы, в том числе сухопутные и особенно, конечно, в изолированных областях планеты. Так, по Южной Америке рыскали двух-трёхметровые длинноногие и высоко-узкоголовые крокодилы-мезозухии Sebecus icaeorhinus (названные, кстати, в честь египетского бога Себека). А ведь, между прочим, все их родственники вымерли ещё в конце мела! В Северной Америке, Европе, Казахстане и Китае подобную же роль выполняли чуть менее специфические крокодилы Pristichampsus, Boverisuchus и Planocrania.

Работа над ошибками

Зубы Boverisuchus сильно сжаты с боков и тем очень похожи на зубы хищных динозавров теропод, отчего первоначально и были приняты за динозавровые. А ведь из этого вытекало, что часть динозавров успешно пережила меловое вымирание и дожила аж до эоцена!

* * *

В продолжение палеоценовой истории продолжали эволюционировать нелетающие страусоподобные. Особенно показателен немецкий лесной Palaeotis weigelti: метрового роста, со сравнительно большими крыльями, с узким, как у казуаров, клювом. По Швейцарии вышагивали Eleutherornis helveticus, по Франции – Galligeranoides boriensis, по Италии – Palaeogrus princeps, а по Египту – Eremopezus eocaenus (и, возможно, отдельный род и вид Stromeria fajumensis), ещё сохранявший первый – задний – палец на стопе.

Маленькая тонкость

Происхождение страусов – по сию пору нерешённый вопрос. С одной стороны, они вроде бы выглядят очень примитивно, с другой – достоверные и несомненные страусы появляются в палеонтологической летописи весьма поздно. Выдвигалась масса гипотез их возникновения. Интригующе выглядит версия, согласно которой страусы – прямые потомки динозавров и вообще никогда не летали; действительно, на их грудине нет ни малейших следов киля, но отчего бы ему и не пропасть вторично. По другой трактовке, предками страусов могли быть эоценовые североамериканские журавлеподобные Geranoididae типа Geranoides jepseni (который может быть синонимом Palaeophasianus meleagroides). По ещё одному предположению, их предки – Eogruidae типа Eogrus из позднего эоцена Монголии, Китая и Казахстана. А может быть, это были олигоценовые и миоценовые Ergilornithidae типа Ergilornis и Amphipelargus из Азии и Европы, которые сами могут быть всё теми же Eogruidae. Почти все эти и многие другие птицы известны по фрагментам костей ног и, иногда, крыльев. Два ярких признака, выделяющих страусов – строение нёба и редукция внутреннего пальца на стопе, определимы с большим трудом. Черепа птиц вообще редко сохраняются, а палеогнатное нёбо могло возникнуть несколько раз из неогнатного через хитрые неотенические перестройки (филэмбриогенез рулит!). Исчезновение третьего пальца тоже могло происходить независимо в разных линиях. Сравнивать разные окаменелости разных форм крайне сложно, так что число догадок о филогенетических взаимоотношениях пташек больше, чем число палеоорнитологов, которые их выдвигают.

Как итог, по морфологии выходит, что страусы могли бы включаться в журавлеобразных Gruiformes, как бы странно это ни звучало. Правда, молекулярные данные эту странность исключают, вынося страусов и тинаму в отдельную эволюционную ветку от всех птиц, весьма далеко от журавлей. В любом случае факт остаётся фактом: древнейшие нормальные страусы Struthio coppensi известны лишь из раннего миоцена Намибии.

Вообще, гигантские нелетающие птицы по-прежнему были в моде. Перуанские пингвины Icadyptes salasi достигали высоты 1,5 м; между прочим, жили они совсем недалеко от экватора, да ещё и в эпоху климатического оптимума (а найдены так и вовсе в пустыне), так что образ пингвина как холодолюбивой птицы – явный перекос нашего современного восприятия. Anthropornis grandis и Anthropornis nordenskjoldi (ростом, между прочим, 1,5–1,8 м и весом от 90 до 135 кг!) из Антарктиды могли бы восстановить реноме, если бы Антарктида сама не была в то время тропическим садом.

Как вы там, потомки?

Современные пингвины тоже далеко не всегда населяют снежно-леденелые области. Рекордсмены, конечно, галапагосские пингвины Spheniscus mendiculus, живущие строго на экваторе. Практически до той же широты дотягивают пингвины Гумбольдта Spheniscus humboldti, населяющие почти всё тихоокеанское побережье Южной Америки. Очковые пингвины Spheniscus demersus в Южной Африке и малые пингвины Eudyptula minor в Южной Австралии и Новой Зеландии тоже явно не могут быть зачислены в число антарктических жителей. Они, хотя и держатся холодных течений, делают это не из любви к морозу, а лишь потому, что в холодной воде больше планктона и, стало быть, рыбы.

Gastornis

В Евразии и Северной Америке всё шире расселялись гасторнисы: в Месселе и Гейзельтале – Gastornis geiselensis и то ли тот же, то ли другой вид G. sarasini; G. giganteus (он же Diatryma) добрались до Северной Америки, а G. xichuanensis – до Китая. Между прочим, это значит, что подобных птах можно искать и в нашей стране, ведь миграции могли идти либо через Берингию, либо через моря, отделявшие Европу от Азии. Эти чудища известны не только по костям: во Франции найдены следы здоровенных ног и скорлупа огромных – 10–24 см – яиц, а в формации Грин Ривер – отпечаток гигантского пера. Поскольку костей других настолько больших птиц из тех же и близких отложений неизвестно, следы, яйца и перья, скорее всего, принадлежали именно гасторнисам. В конце эоцена гасторнисы вымерли, не сумев приспособиться к жизни на открытых пространствах.

Работа над ошибками

В 1923 году были описаны нитевидные отпечатки из формации Грин Ривер – длиной более 20 см. Был сделан вывод, что это перья гигантской птицы Diatryma fihifera. После этого на всех реконструкциях гасторнисы-диатримы представали наподобие гигантских киви или молотоголовых казуаров, покрытых длинными волосовидными перьями. Однако при ближайшем рассмотрении выяснилось, что нити из Грин Ривер – на самом деле отпечатки растений.

Маленькая тонкость

Формация Грин Ривер – огромная толща эоценовых отложений, тянущаяся вдоль реки Грин аж по трём штатам – Колорадо, Вайомингу и Юте. Тончайшие отложения формировались на дне цепи озёр каждый год при чередовании сухих и влажных сезонов как минимум шесть миллионов лет подряд! За это время часть озёр была солёной, часть – пресноводной. Вокруг озёр росли леса из платанов Platanus wyomingensis и веерных пальм Sabalites powellii, в которых жили самые разнообразные существа. В слоях формации сохранились идеальные отпечатки многочисленных рыб, ящериц, крокодилов, птиц и зверей. Между прочим, тут же до сих пор высятся гигантские строматолиты – каменные «пни» до 5 м высотой!

Если слава гасторнисов как хищных птиц в последнее время оказалась незаслуженной, того же нельзя сказать про кариам. Древнейшие представители – длинноногие, крепкоклювые и уже тогда нелетающие Bathornis grallator (они же Neocathartes) появились в середине эоцена Северной Америки, чуть позже Strigogyps sapea и S. robustus гоняли мелкое зверьё в Европе, современные же потомки – плохо летающие Cariama cristata и Chunga burmeisteri – благополучно ловят мышей и ящериц в южноамериканских пампасах. Показательно, что конвергентно в Африке ту же нишу заняли птицы-секретари Sagittarius serpentarius, а по всей планете похожую – аисты и журавли. Конечно, все эти птицы не строгие хищники, а всеядны – могут есть и падаль, и семена, а потому чудесным образом могут рассматриваться и как экологический аналог нас – людей.

Нормальные летающие птицы эоцена известны достаточно неплохо, в значительной степени благодаря шикарным отпечаткам из Месселя. Кого тут только нет! Крошечный зимородок-щурка Quasisyndactylus longibrachis и пёстрый удод Messelirrisor grandis, кукушкоподобный Pumiliornis tessellatus с цветочной пыльцой в желудке и острокрылый стриж Scaniacypselus wardi, длинноногий фламинго Juncitarsus merkeli и сова Messelastur gratulator, очень похожая на сокола, исполинские козодои Paraprefica major и P. kelleri. Все они вроде бы и похожи на своих родственников-потомков, а вроде бы и отличаются в мелочах и частностях.

Некоторые отпечатки в Месселе столь качественны, что позволяют оценить цвет перьев по меланосомам: зимородок-щурка Eocoracias brachyptera был чудесной синей птичкой с чёрными крылышками и хвостиком.

В числе прочих пернатых эоцен подарил нам попугаев. Найти их в Индии – Vastanavis eocaena и V. cambayensis – не так удивительно, а вот в немецком Месселе – Psittacopes lepidus, Англии – Palaeopsittacus georgei – и Франции – Quercypsitta sudrei и Q. ivani – всё же неожиданно. Между прочим, эоценовые попугаи всё ещё имели довольно-таки непопугайный – тонкий и длинный – клюв, а их лапки были ещё полу-зигодактильными, то есть два пальца смотрели вперёд, один назад, а один поворачивался. С другими птицами география устраивает ещё более заковыристые выкрутасы: немецкие лягушкороты Masilopodargus longipes из Месселя родственны вайомингским Fluvioviridavis platyrhamphus из Грин Ривер, при том что современные живут от Южной Индии до Австралии и Тасмании.

* * *

Млекопитающие эоцена чудесны: они уже не столь однообразны, как палеоценовые, но ещё далеко не так похожи на современных, чтобы быть совсем уж привычными и банальными.

До конца эпохи протянули многобугорчатые, последними были североамериканские Ectypodus lovei, чьи нижние зубы достигли в своём роде апофеоза: огромный резец спереди, огромный гребнистый премоляр в середине и два бугристых моляра в конце. На границе олигоцена они вымерли из-за конкуренции с грызунами и приматами и появления новых хищников. В Аргентине коротко-широкомордые Groeberia minoprioi – родичи многобугорчатых из группы Gondwanatheria – выжили и дали потомков в последующие эпохи.

Сумчатые Marsupialia продолжали процветать в самых разных местах: многочисленные виды Peratherium в Европе и Африке (они дожили аж до миоцена), Asiadidelphis в Казахстане. Особое внимание обращает на себя Anatoliadelphys maasae – очень примитивное хищное сумчатое из Турции. Эта зверюшка весила 3–4 кг – как кошка или сумчатая куница; на последнюю анатолиядельфис был, видимо, похож и по способу передвижения – частично наземный, частично древесно-лазающий довольно бодрый хищник-падальщик. Судя по широким третьим премолярам, анатолиядельфисы любили грызть что-то очень твёрдое, видимо, кости. Из всех евразийских сумчатых это был самый крупный хищник. Впрочем, Турция в тот момент (и задолго до) была островом – этакой Австралией в миниатюре, так что тут могли реализоваться всякие странные экологические связи.

Гораздо более суровые хищники получились из сумчатых в Южной Америке, где сформировались Sparassodonta, или Borhyaenoidea, в лице первой группы Proborhyaenidae. Начав, как и все, с опоссума размером с куницу, они быстро превратились в двухметровых тридцатикилограммовых Callistoe vincei. Череп каллисто был хоть и узкий, но очень мощный, а главное – с огромными клыками на верхней и нижней челюстях, причем нижние были едва ли не больше верхних. Самое замечательное, что клыки не имели эмали и могли неограниченно или почти неограниченно расти, подобно резцам грызунов. Мощнейшие лапы с огромными когтями явно были приспособлены к рытью. Видимо, главной добычей каллисто были норные животные типа броненосцев – тогда и постояннорастущие клыки обретают особый смысл. Порой диггерский пыл каллисто зашкаливал: на типовом скелете локтевая и лучевая кости имеют следы заросшего перелома. Arminiheringia auceta, A. cultrata и A. contigua были массивнее – до 80 кг – и с несколько иными зубами: нижние клыки были растопырены, а заклыковые зубы туповаты, что выдаёт падальщика и всеядного зверя.

Как и прочие существа, сумчатые любили путешествовать: эоценовые южноамериканские опоссумы Zeusdelphys complicatus более родственны меловым североамериканским, а не местным, с которыми они, впрочем, конвергентно очень схожи. Видимо, это говорит о дополнительных миграциях.

Продолжались и прогулки по Антарктиде, где по острову Симор скакали Antarctodolops dailyi и A. mesetaense, представители специфического отряда Polydolopimorphia.

В палеоцене в Австралии млекопитающие неизвестны, но в эоцене этот недостаток был восполнен. Путь сумчатых из Южной Америки в Австралию прослеживается по зубам соневидных опоссумов Microbiotheria, которые те оставляли, двигаясь по дремучим антарктическим лесам, как заблудившиеся детишки из сказок, бросавшие хлебные крошки, чтобы найти обратный путь. Изолированные зубы подобных тварюшек найдены в среднеэоценовых отложениях всё того же западноантарктического острова Симор – Marambiotherium glacialis и Woodburnodon casei – и раннеэоценовых слоях фауны тингамарра в северо-восточной Австралии, где древнейшее сумчатое Djarthia murgonensis выглядит чрезвычайно генерализованно, но ближе всего именно к соневидным опоссумам. Также очень наглядно существование вида Chulpasia mattaueri в Перу и вида того же рода Ch. jimthorselli в раннеэоценовой Австралии; правда, определение австралийской находки вызывает сомнения, но как минимум сумчатость её несомненна.

Кстати, в последующем сумчатые переправились из Австралии в Индонезию, почти завершив удивительное кругосветное путешествие длиной в миллионы лет, ведь древнейшее сумчатое известно из Китая!