Глава 2
Механизм наследственности

Оно [бытие] извечно; и законы Хранят, тверды и благосклонны Залоги дивных перемен.

И. В. Гёте. Завет

Ожидания классического физика не тривиальны, но неверны

Итак, мы пришли к выводу, что организм и испытываемые им биологически значимые процессы должны обладать в высшей степени «многоатомной» структурой и быть защищены от случайных «одноатомных событий». Это существенно для того, говорит нам «наивный физик», чтобы организм мог подчиняться достаточно точным физическим законам, на которых основана его удивительно регулярная и упорядоченная работа. Как эти выводы, достигнутые, биологически выражаясь, a priori, то есть с чисто физической точки зрения, согласуются с реальными биологическими фактами?

На первый взгляд кажется, будто данные выводы тривиальны. Лет тридцать назад какой-нибудь биолог вполне мог сказать, что хотя для популярного лектора уместно подчеркнуть значимость статистической физики, в частности для организма, сама идея банальна. Ведь не только тело взрослого представителя любого высшего вида, но и каждая составляющая его клетка содержит «космическое» число разнообразных атомов. И каждый наблюдаемый нами физиологический процесс внутри клетки или в ходе ее взаимодействия с окружающей средой, судя по всему – по крайней мере, так казалось тридцать лет назад, – затрагивает столь огромное число отдельных атомов и атомарных процессов, что соответствующим законам физики и физической химии ничто не грозит, несмотря на очень строгие требования, накладываемые статистической физикой на «большие числа». Эти требования я только что проиллюстрировал на примере правила √n.

Теперь мы знаем, что это мнение ошибочно. Как мы вскоре увидим, небольшие группы атомов – слишком небольшие, чтобы подчиняться точным статистическим законам, – играют важнейшую роль в упорядоченных и закономерных процессах в живом организме. Они управляют наблюдаемыми крупномасштабными особенностями, которые организм приобретает в ходе развития, определяют важные характеристики его работы – и во всем этом проявляются четкие и строгие биологические законы.

Следует начать с краткого описания ситуации, сложившейся в биологии, особенно в генетике. Иными словами, нужно суммировать нынешнее положение дел в предмете, которым я не владею. Тут ничего не поделаешь, и я прошу прощения, в первую очередь – у биологов, за дилетантский характер моей сводки. Кроме того, прошу дозволения изложить основные идеи в определенном смысле категорично. Нельзя ждать от бедного физика-теоретика компетентного обзора экспериментальных доказательств, которые включают, с одной стороны, множество длинных и красиво переплетающихся серий искусных экспериментов по скрещиванию, а с другой – прямые наблюдения за живой клеткой, выполненные с использованием изощренной современной микроскопии.

Генетический код (хромосомы)

Позвольте мне использовать термин «структура» организма в том смысле, в каком биолог использует «четырехмерную структуру», имея в виду не только строение и работу этого организма во взрослом возрасте или на какой-то другой конкретной стадии, но его онтогенетическое развитие в целом, от оплодотворенной яйцеклетки до зрелости, когда он приступает к размножению. Известно, что всю эту четырехмерную структуру определяет строение одной-единственной клетки – оплодотворенной яйцеклетки. Более того, мы знаем, что структура, в сущности, определяется строением небольшой части этой клетки – ее ядра. В типичном «состоянии покоя» ядро обычно выглядит как сеть хроматина^[11], распределенная по клетке. Однако в ходе жизненно важного процесса клеточного деления (митоз и мейоз) оно выглядит как набор частиц, обычно в форме фибрилл или палочек, называемых хромосомами. Их число составляет 8 или 12 – или, у человека, 48^[12]. Однако мне следовало записать эти показательные числа как 2 (×) 4, 2 (×) 6… 2 (×) 24… и говорить о двух наборах, в привычном биологу смысле. Хотя отдельные хромосомы иногда отчетливо видны и различимы по форме и размеру, два их набора почти идентичны. Один набор приходит от матери (яйцеклетка), другой – от отца (оплодотворяющий сперматозоид). Именно эти хромосомы – или, возможно, лишь осевые скелетные фибриллы того, что мы видим под микроскопом как хромосомы, – содержат неким образом закодированную структуру будущего развития особи и ее функционирования в зрелом состоянии. Каждый полный набор хромосом содержит полный код, таким образом, две копии кода присутствуют в оплодотворенной яйцеклетке, которая является самой ранней стадией развития будущего организма.

Называя структуру хромосомных фибрилл кодом, мы имеем в виду, что придуманный Лапласом^[13] всеведущий ум, мгновенно постигающий все причинно-следственные связи, может по ней узнать, вырастет ли из яйцеклетки при подходящих условиях черный петух или рябая курица, муха или кукуруза, рододендрон, жук, мышь или женщина. На вид все яйцеклетки удивительно схожи, а даже если и различаются – как в случае сравнительно крупных яиц птиц и рептилий, – эти различия затрагивают не основные структуры, а питательный материал, добавленный по очевидным причинам.

Разумеется, термин «код» является узким. Хромосомные структуры также участвуют в реализации развития, которое кодируют. Они объединяют в себе свод законов и исполнительную власть – или, если использовать другое сравнение, план архитектора и строительное мастерство.

Рост тела путем клеточного деления (митоз)

Как хромосомы ведут себя во время онтогенеза?^[14]

Рост организма осуществляется последовательными клеточными делениями. Такое клеточное деление называют митозом. В жизни клетки это не настолько частое событие, учитывая множество клеток, из которых состоит наше тело. Вначале рост осуществляется быстро. Яйцеклетка делится на две «дочерние клетки», они на следующих стадиях дают 4, затем 8, 16, 32, 64 и т. д. клеток. Частота делений неодинакова в различных частях растущего организма, и это нарушает регулярность числа клеток. Но на основании быстрого роста посредством простых вычислений можно установить, что в среднем 50–60 последовательных делений достаточно, чтобы получить число клеток, обнаруживаемое во взрослом человеке, или в десять раз больше, если учесть замену клеток в течение жизни. Таким образом, мое тело лишь на 50 или 60 поколений отстоит от яйцеклетки, которой я был.

Во время митоза каждая хромосома дуплицируется

Как ведут себя хромосомы в ходе митоза? Они дуплицируются – оба набора, обе копии кода. Данный процесс подробно изучен под микроскопом и очень важен, но слишком сложен, чтобы подробно описывать его здесь. Суть заключается в том, что каждая из двух «дочерних клеток» получает в наследство два полных набора хромосом, полностью идентичных набору родительской клетки. Поэтому все клетки тела имеют одинаковый хромосомный набор. Биолог простит мне удивительный случай мозаичности, который я опустил в своем кратком описании.

Хотя мы до сих пор плохо понимаем данный процесс, судя по всему, для работы организма важно, что каждая клетка, даже самая малозначимая, обладает полной (двойной) копией кода. Раньше в газетах писали, что во время своей африканской кампании генерал Монтгомери позаботился о том, чтобы каждый солдат его армии был подробно осведомлен о его планах. Если это соответствует действительности (а это вполне может ей соответствовать, учитывая сообразительность и надежность его отрядов), это отличная аналогия для нашего случая, в котором соответствующее утверждение в буквальном смысле верно. Самым удивительным фактом является двойственность хромосомного набора, поддерживаемая посредством митотических делений. Данную выдающуюся особенность генетического механизма особенно хорошо подчеркивает единственное исключение из правила, какое мы сейчас обсудим.

Редукционное деление (мейоз) и оплодотворение (сингамия)

Вскоре после начала развития особи резервируется группа клеток, которая на более поздней стадии даст начало так называемым гаметам – сперматозоидам или яйцеклеткам, – необходимым для воспроизведения организма во взрослом возрасте. «Резервирование» означает, что пока они не выполняют никаких других функций и претерпевают значительно меньшее число митотических делений. Именно посредством исключительного, или редукционного, деления (мейоза) в зрелом возрасте из этих запасенных клеток образуются гаметы, обычно незадолго до того, как должна осуществиться сингамия. При мейозе двойной набор хромосом родительской клетки просто разделяется на два одинарных, по одному для каждой из двух дочерних клеток, или гамет. Иными словами, во время мейоза не происходит митотического удвоения числа хромосом, оно остается постоянным, и потому каждая гамета получает только половину – то есть одну полную копию кода, а не две (например, у человека только 24, а не 2 (х) 24 = 48).

Клетки с одним набором хромосом называют гаплоидными (от греч. ἁπλοῦς – одиночный). Таким образом, гаметы гаплоидны, а обычные клетки тела диплоидны (от греч. διπλοῦς – двойной). Иногда встречаются особи с тремя, четырьмя… в общем, с множественными наборами хромосом. Их называют триплоидными, тетраплоидными… полиплоидными.

В ходе сингамии гаплоидная мужская гамета (сперматозоид) и гаплоидная женская гамета (яйцеклетка) сливаются в оплодотворенную диплоидную яйцеклетку. Она получает один хромосомный набор от матери и один – от отца.

Гаплоидные особи

Еще один момент требует уточнения. Для нас он не слишком важен, однако представляет значительный интерес, поскольку демонстрирует, что практически полный код «структуры» содержится в каждом одинарном наборе хромосом.