Характеристики глазодвигательной системы как следящего устройства

Из приведенных экспериментальных данных следует, что элементарные движения глаз осуществляются не по заранее сформированной программе, а в соответствии с характеристиками зрительно воспринимаемого стимула, т. е. их регулятором являются зрительные сигналы. Это дает основание предполагать, что развитие элементарного движения глаза обусловливается изменением зрительной стимуляции. По-видимому, на исходном уровне глазодвигательная система функционирует не по принципу системы с программным регулированием, обеспечивающим изменение регулируемой величины по заранее определенному закону, а скорее как следящее устройство.

Среди всех типов систем автоматического управления следящие системы являются наиболее универсальными, поскольку их функционирование осуществляется по наиболее общему закону изменения регулируемой величины. В этих системах меняющееся по любому произвольному закону входное воздействие преобразуется в перемещение исполнительного двигателя. Регулируемая величина X в следящих системах, функционирующих по принципу отклонения, изменяется по некоторому заданному на входе закону Х_о (I) под влиянием управляющего воздействия У, которое вырабатывается управляющим устройством в функции рассогласования DХ = Х₀ – X.

Изложенные выше результаты экспериментов, а также другие данные [3, 5, 6, 7] позволяют отнести глазодвигательную систему к типу следящих. Для случаев, когда глазодвигательная система работает в режиме слежения за движущимся стимулом, это кажется несомненным. Однако можно предположить, что и в других случаях (саккадические движения) она работает как следящая.

Глазодвигательная и собственно зрительная системы соединены цепью обратной связи, поддерживающей функционирование на уровне автоматического слежения. Если сигналы, управляющие движением, отсутствуют либо компенсируются, глазодвигательная система будет находиться в состоянии равновесия. Именно в этом состоянии находится глазодвигательная система при фиксации центрально расположенного стимула. Когда сигналы, поступающие на исполнительный двигатель, превосходят силы упругости, удерживающие систему в состоянии равновесия, она приходит в движение. При этом скорость движения находится в определенной зависимости от величины сигналов. В свою очередь величина управляющего сигнала определяется расстоянием места воздействия стимула от центра и его интенсивностью (относительная яркость).

Собственно зрительная система, как известно, является многоканальной, а сетчатка может быть представлена в виде системы входов, упорядоченных в пространстве. В условиях свободного рассматривания при появлении стимула на периферии возбуждается один из входов (или группа близко расположенных входов), возникают рассогласование (Х) и соответствующий его величине управляющий сигнал (Y), что вызывает отрабатывание глазодвигательной системы. При этом чем дальше находится возбуждаемый канал от fovea, тем больше величина управляющего сигнала, а следовательно, и тем большая скорость задается исполнительным механизмам. В свою очередь перемещение глаза влечет за собой изменение положения стимула относительно сетчатки и подключает новые входные каналы. Возбуждение каждого очередного входа дает новый сигнал, и, хотя его величина меньше величины начального сигнала, поскольку при движении глаза рассогласование DХ уменьшается, этот новый сигнал подключается в тот момент, когда исполнительный орган уже находится в движении с некоторой скоростью. В результате скорость движения увеличивается. Плавное нарастание скорости в первой фазе скачка обусловлено, на наш взгляд, тем, что управляющие сигналы последовательно «накладываются» на изменяющуюся в результате воздействия предшествующих управляющих сигналов регулируемую величину.

По мере приближения сигнала к fovea величина каждого нового управляющего сигнала уменьшается, а соответственно уменьшается и ускорение движения (к концу первой фазы скачка).

Иначе говоря, по ходу движения глаза изменяются зрительная стимуляция, величина входного сигнала, а соответственно и скорость этого движения.

Предложенная схема, как нам представляется, может объяснить динамику изменения скорости скачка в первой фазе. Однако если ограничиться только этим, то нужно было бы ожидать, что максимальная скорость движения разовьется как раз к тому моменту, когда стимул совместится с fovea. В силу этого система должна была бы «проскочить» стимул и прийти в колебательное состояние с уменьшающейся амплитудой.

Подобное явление могло бы иметь место, если бы глазодвигательная система не обладала проприоцепцией. Можно предположить, что скорость скачка ограничивается включением проприоцепции глазных мышц (обратной связи), выполняющих тормозящую функцию. Величина проприоцептивного сигнала определяется скоростью изменения длины глазных мышц, т. е. скоростью поворота глаза. С возрастанием скорости увеличивается и величина проприоцептивного сигнала, а значит, и его тормозящее действие.

Поскольку этот сигнал возникает только в результате движения, т. е. спустя некоторое время после начала этого движения, тормозящее действие проприоцепции проявляется только во второй фазе скачка (участок ниспадающей скорости). Видимо, проприоцепция выступает в роли своего рода скоростного демпфера.

Таким образом, содружественное действие зрительной и проприоцептивной стимуляций обусловливает наблюдаемый характер изменения скорости движения глаза во время скачка (синусоидообразность кривой изменения скорости).

В условиях стабилизации стимула относительно сетчатки величина сигнала рассогласования не изменяется, поэтому последовательно возникающие управляющие сигналы не «накладываются» друг на друга (что характерно для свободного рассматривания), а следовательно, нет и специфического для скачка нарастания скорости. Величина начального сигнала полностью определяет скорость «скользящего» движения, которое, как отмечалось, является равномерным^[4].

В этих условиях, поскольку нет изменения скорости, тормозящие проприоцептивные сигналы обратной связи, по-видимому, очень слабы для того, чтобы повлиять на режим движения. Исходя из наших данных, можно предположить, что они начинают играть какую-то роль в управлении движением только тогда, когда скорость достигает 15–17 град/сек, и этой величиной ограничивают скорость скользящих движений.

После исчезновения вызываемого стимулом зрительного ощущения (в силу местной адаптации) прекращается поступление управляющих сигналов на исполнительные механизмы, система останавливается, а затем под действием упругих сил возвращается в исходное положение.

Для пояснения предложений схемы рассмотрим простейший вариант следящей системы, работающей на основе принципа отклонения (рисунок 1.5).

Система состоит из оптического устройства (7), светочувствительных датчиков (2) и поворотных двигателей-моторов (3). Датчики-фотоэлементы расположены так, что каждый из них закрывает одну половину «поля зрения» и может приводить в движение только один двигатель, отклоняющий оптическую систему в определенном направлении. Такая следящая система работает следующим образом. Если свет от внешнего источника попадает, например, на левый датчик, в цепи возникает электрический ток, приводящий в движение правый мотор. Если свет падает на правый датчик, в движение приходит левый мотор. Моторы включены в схему таким образом, что при засветке одного из фотоэлементов оптическая система будет поворачиваться в сторону источника света до тех пор, пока свет не упадет на другой фотоэлемент; тогда в действие придет другой мотор, т. е. возникнет сила, противодействующая действию первого мотора, и оптическая система остановится.

Рис. 1.5. Иллюстративная схема следящей системы

1 – корпус телескопа; 2 – фотоэлементы; 3 – электромоторы

Если представить такое сравнительно простое следящее устройство в качестве аналога глазодвигательной системы, можно видеть, что оно будет выполнять некоторые элементарные функции, характерные для глазодвигательной системы: слежение за движущимся объектом; смену точек фиксации при резком перемещении стимула из центрального положения, где он освещал оба фотоэлемента, на периферию; движение оптической системы в том случае, когда стимул стабилизирован относительно нее (в этом последнем случае движение будет происходить до тех пор, пока система не дойдет до крайнего положения, либо пока не прекратится действие стимула).

Некоторое усложнение описанного варианта следящей системы, а именно увеличение числа фотоэлементов и включение отрицательной обратной связи, ограничивающей развиваемую системой скорость (аналог проприоцепции), позволяет еще более полно описать работу глазодвигательной системы. Усложненный вариант следящей системы представлен на рисунке 1.6.

Рис. 1.6. Вариант следящей системы

1 – упругие элементы, возвращающие систему в нейтральное положение; 2 – мозаика фотоэлементов; 3 – элементы выделения ускорения системы; 4 – цепь отрицательной обратной связи

Несколько фотоэлементов включены в цепь таким образом, что скорость электромотора будет тем больше, чем дальше от центра расположен возбуждаемый фотоэлемент.

Подобная система работает следующим образом. При возбуждении одного или нескольких «периферических» фотоэлементов включается первый электромотор (1). При этом в силу последовательного подключения новых элементов, расположенных между первоначально возбужденным (периферическим) фотоэлементом и центральным, скорость движения будет прогрессивно нарастать. Однако через некоторое достаточно короткое время сигнал от скоростного демпфера (3) (аналог проприоцептивной обратной связи) включает в действие второй мотор (2). Это ограничивает скорость поворота оптической системы. Последовательное приближение проекции светового стимула к центру приводит к уменьшению скорости поворота. Последний этап работы всей системы представляет собой затухающий колебательный процесс. В силу инерционности передачи сигнала от возбуждаемых фотоэлементов оптическая система поворачивается на угол, больший, чем требуется для точной настройки; в результате возникает новый сигнал и система начинает перемещаться в противоположном направлении, компенсируя возникающее рассогласование. Режим затухающего колебания можно наблюдать в случае скачков глаза при больших угловых расстояниях между начальной и конечной точками фиксации.

Предложенная модель, как нам представляется, может объяснить многие факты, выявленные при изучении движений глаз, в том числе и те, которые получены в исследованиях движений глаз при восприятии движущихся объектов. Как известно, после того как произошел скачок, обеспечивающий совмещение фовеальной области с движущимся стимулом, прослеживание начинается практически мгновенно; заметного латентного периода между концом скачка и началом прослеживающего движения глаза нет [119].

Сторонники концепции программированного движения, объясняя этот факт, вынуждены утверждать, что подготовка прослеживания осуществляется еще до скачка. С точки зрения предлагаемой нами концепции глазодвигательного механизма как следящей системы, этот факт может быть объяснен проще. Он, естественно, вытекает из принципов работы следящей системы. Сигнал рассогласования, вызванный движущимся стимулом, приводит глазодвигательную систему в движение с увеличивающейся скоростью (скачок), но после совмещения центральной области со стимулом скорость движения глаза подстраивается к скорости стимула, поскольку только при этом условии возможно сохранение достигнутого совмещения. Глазодвигательная система работает таким образом, чтобы проекция стимула находилась в центральной области сетчатки. В результате следящее движение является относительно плавным, возникающие сигналы рассогласования тотчас же компенсируются, что соответствует некоторым отклонениям (зубцам) на регистрируемой общей кривой относительно плавного движения.

С гипотезой «следящей системы» согласуется также и тот факт, что в процессе прослеживания всегда имеет место некоторое отставание центральной области сетчатки (соответственно, зрительной оси) от движущегося стимула.

Прослеживание «убегающего стимула» (как, например, в опытах Ярбуса с зеркальцем, укрепленным на присоске [269]) имеет скачкообразный характер. Скачки наблюдаются также при прослеживании стимула, движущегося с ускорением. В соответствии с предложенной гипотезой такой характер движений обусловлен управляющим воздействием тормозящих проприоцептивных сигналов, возникающих при ускорениях движения глаза.

Предложенная гипотеза объясняет также тот факт, что при больших скачках время нарастания скорости меньше времени торможения, т. е. кривая изменения скорости скачка асимметрична [119]. Это обусловлено совместным действием уменьшения величины угла рассогласования (а следовательно, и управляющего сигнала) и связанного с ним уменьшения тормозящего действия проприоцептивной обратной связи. Эта гипотеза объясняет и тот факт, что при больших скачках (более 15–20°) наблюдается период движения глаза с относительно равномерной скоростью.

Факт перехода скользящего движения (в условиях стабилизации стимула) в скачок при больших значениях относительной яркости стимула может быть объяснен как результат воздействия тормозящих проприоцептивных сигналов. При большой относительной яркости движение глаза совершается со значительным ускорением, а развиваемая скорость превышает предельную величину, что обусловливает усиление тормозящих проприоцептивных сигналов обратной связи, а следовательно, и перерывы в движении.

Представление о глазодвигательной системе как следящей хорошо согласуется с данными, полученными при изучении движений глаз в условиях «узкого поля зрения».

Вопрос о саккадическом подавлении, часто возникающий в связи с оценкой зрительного восприятия и глазодвигательной регуляции в момент скачка, не имеет прямого отношения к рассматриваемому случаю. Во-первых, совершенно не обязательно полагать, что в качестве управляющих сигналов выступают только осознаваемые ощущения и восприятия. Во-вторых, поскольку режим скачка для следящей системы является «переходным» процессом, характеризующимся ее внутренней структурой, совершено не обязательно предполагать восприятие стимула в течение всего (или почти всего) времени скачка.

Следует заметить также, что само саккадическое подавление не является полным [271], а яркие стимулы во время движения глаз воспринимаются без подавления [260]. Не случайно некоторые авторы высказывают сомнение в самом факте существования саккадического подавления [31].

Одним из важных путей проверки любой гипотезы является анализ следствий, которые из нее вытекают.

1. Исходя из гипотезы «следящей системы» можно ожидать, что при предъявлении не одного, а нескольких стимулов, удаленных от fovea, движение глаза будет определяться как результирующий вектор нескольких векторов для каждого из стимулов в отдельности (согласно правилу параллелограмма).

С целью проверки высказанного предположения предъявлялись два стабилизированных относительно сетчатки стимула, одинаково удаленных от fovea и расположенных под некоторым углом по отношению друг к другу в плоскости, перпендикулярной зрительной оси (угол образован воображаемыми линиями, проведенными от центральной точки к каждому из двух стимулов). Испытуемому предлагалось наблюдать одновременно оба стимула. Если угол между равноудаленными от центра стимулами составляет 45°, то результирующий вектор должен проходить под углом 22,5° (по биссектрисе), а скорость результирующего движения должна быть в 1,84 раза больше, чем скорость любого из них в отдельности.

Эксперименты подтвердили это предположение. Направление движения совпало с ожидаемым, а его скорость оказалась в 1,5 раза больше скорости движения при предъявлении одного стимула. Некоторое расхождение между расчетной и реально наблюдаемой величинами скорости, по-видимому, объясняется тем, что зависимость скорости скользящего движения глаза от угла рассогласования различна для разных направлений (возможно также, что эта зависимость не является строго линейной).

Если испытуемому предлагалось наблюдать лишь за одним стимулом из предъявленной пары, движение и по скорости, и по направлению почти не отличалось от того движения, которое характерно для восприятия одного стимула. По-видимому, в этом случае возбуждение от второго стимула отфильтровалось и поэтому не оказало влияния на характеристики движения глаза. Аналогичные результаты получены при предъявлении трех стимулов.

Однако в условиях предъявления нескольких стимулов (двух или трех) можно сознательно направить взор на движение реального стимула только по одному из направлений. Оно не может быть осуществлено в любом произвольном направлении, даже если и дается соответствующая инструкция. Эти факты свидетельствуют о том, что человек может произвольно выбрать направление движения, но, как только выбор сделан, в силу вступают принципы работы следящей системы: скорость движения определяется углом рассогласования и относительной яркостью выбранного стимула.

Если же выбор не был сделан, то глазодвигательная система ведет себя как любая следящая система, реагирующая на множество стимулов.