Глава 2
Адаптивная морфология организмов

Существование организмов в разнообразных и постоянно меняющихся условиях сред жизни возможно только благодаря сложным адаптивным программам, в основе которых лежат разные механизмы. Способность к адаптациям составляет одно из главных свойств живой материи. Адаптации возникают и развиваются одновременно с возникновением и становлением вида и проявляются на разных уровнях организации живой материи.

2.1. Адаптации организмов, правила и механизмы

Адаптация (от позднелат. adaptatio – приспособление) – это процесс приспособления строения и функций организмов (особей, видов) и их органов к факторам среды. А.С. Северцов (1981) определяет адаптацию как любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды. Адаптивным является всякий признак, снижающий элиминацию особей. В процессе адаптации возникает соответствие между факторами среды и способностями организмов процветать в ней, развивается гармония между организмом и средой.

Адаптации развиваются в ходе эволюции видов, в процессе адаптациогенеза. Естественный отбор объективно определяет направление возникающих адаптаций, творчески выбирая из разнообразного биологического материала (фенотипов) лишь тот, который оказывается пригодным для данных условий. Адаптации являются результатом жизни и смерти многих предшествующих поколений. Отсутствие отбора по признаку ведет к его разрушению и исчезновению. Адаптации всегда носят относительный характер и развиваются на основе определенных онтогенетических предпосылок или адаптационных явлений, которые наследственно не закреплены. Такие онтогенетические (фенотипические) адаптации обратимы, но наряду с генотипическими играют также важную роль в жизни организмов, и чем выше они стоят на эволюционной лестнице, тем их роль больше.

В сложных условиях среды каждый организм, популяция существуют благодаря комплексу адаптаций генотипических и онтогенетических, которые действуют одновременно, не исключая друг друга. Согласно правилу экологической индивидуальности Л.Г. Раменского, каждый вид адаптирован по-своему, индивидуально. В составе кактусов, например, имеются стеблевые (высокие древовидные, кронообразующие или канделябровидные, колонновидные, кустарниковидные) и карликовые формы. Карликовые кактусы являются шаровидными, ежеобразными, шишковидными и др. Адаптация вида совершается к определенной, строго специфической экологической нише, что отражает экологическая аксиома Дарвина. Высокая адаптированность к одному фактору, по закону относительной независимости адаптации, не дает такой степени приспособленности к другому фактору, она может даже ограничивать их действие. Организм, адаптированный, например, к водной среде, не может жить на суше.

В энергетическом отношении адаптация заключается в способности поддержания энергетического баланса организма, что было впервые аргументировано Н.И. Калабуховым. Энергетический баланс животные поддерживают путем снижения затрат энергии или, наоборот, повышенным ее потреблением. По первому пути пошли пойкилотермные животные, некоторые млекопитающие и птицы. Они обладают способностью избегать неблагоприятного действия внешних условий. Большинство гомойотермных животных активно противостоят экстремальным воздействиям среды, что сопряжено с колоссальными добавочными энергетическими расходами.

Адаптации представлены бесконечным разнообразием, трудно поддающимся обобщению. В основе этого разнообразия лежат следующие механизмы: генетические, физиологобиохимические, анатомо-морфологические, поведенческие, онтогенетические.

Генетические механизмы. Одной из ответных реакций организмов на неблагоприятные условия среды, чаще всего на суровые климатические условия, является полиплоидия. Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в условиях сурового климата. Больше всего полиплоидных видов растений отмечено в высокогорьях и в Арктике. Их количество увеличивается в широтном (с юга на север) и меридиальном (с запада на восток) направлениях по мере ухудшения климатических условий. Устойчивость полиплоидов объясняется увеличением объема генетической информации (числа геномов и генов), в результате чего возрастает уровень рекомбинационной изменчивости.

Регуляцией активности генов (выключение одних генов и активация других), отвечающих за ферменты в клетках, катализирующие одни и те же реакции, но при различных температурах, достигается акклимация, или процесс тепловой закалки организмов. Акклимация реализуется обычно за 10–15 суток, не ведет к морфологическим преобразованиям и протекает, например, при интродукции видов.

Физиолого-биохимические механизмы. Основой этих механизмов является гомеостаз внутренней среды организма. В ответ на возмущения во внутренней среде, пришедшие из среды внешней, нервной или нервно-гуморальной системой запускаются разные механизмы. Терморегуляцию гомойотермного животного отражает схема (рис. 11). У гомойотермных животных в ответ на снижение температуры окружающей среды происходит, например, рефлекторное усиление теплопродукции. Оно достигается путем выделения тепла функционирующими органами, тканями (химическая терморегуляция) и специфическим терморегуляторным теплообразованием (сократительный термогенез). Сократительный термогенез протекает в скелетной мускулатуре, не затрагивая ее прямую моторную деятельность, а также в покоящейся мышце. У млекопитающих одной из форм термогенеза является также окисление особой бурой жировой ткани, содержащей большое количество митохондрий и пронизанной многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла, от которого нагреваются в первую очередь вблизи расположенные сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система.

Рис. 11. Схема терморегуляции гомойотермного животного

Регуляторные реакции при перегреве организма представлены также различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду и отмечаются при первых признаках начинающегося перегрева. Ими являются интенсификация испарения влаги с поверхности тела, верхних дыхательных путей, потовыделение. У растений защитой от перегревания служит процесс транспирации, который из-за большого расхода воды называют «неизбежным злом». При потреблении 2000 т воды усвоенная и трансформированная вода составляет всего 3 т (0,15 %) (рис. 12). Уменьшение потерь воды при транспирации достигается разными приспособлениями. Сложными физиологическими процессами (кислотный метаболизм толстянковых, С₄-фотосинтетический метаболизм) обеспечивается возможность жизни ряда растений в аридных условиях, а у С₄-растений, кроме того, достигается очень высокая продуктивность в самых экстремальных условиях Земли, в «зонах экстраинсоляции» (пустыни Аравийская, Каракумы, Гоби, Сахара и др.).

Анатомо-морфологические механизмы выражаются в разнообразных морфологических и анатомических приспособлениях, которые формируются в соответствии с образом жизни в определенной среде и выполняют защитную функцию в межвидовых отношениях. Спектр их весьма разнообразен:

• твердые покровы, своеобразные защитные образования в виде панцирей: хитиновый покров членистоногих; прочные раковины моллюсков; ороговевшие покровы (щитки, чешуи, шипы, панцири) у рептилий; богатые кремнеземом оболочки клеток, кутикула, восковой налет на листьях и побегах растений;

• защитные образования и выделения: войлочное, паутинистое и железистое опушения; твердые выросты эпидермиса (шипы) у растений; иглы, колючки, воскообразная слизистая пленка и др.;

• ткани: эпидермис, пробка, палисадная ткань и др.;

• форма, размеры органов, тела животных и растений; форма и размеры устьиц, листовых пластинок, корневых систем; жизненные формы, нанизм и др.;

• приспособительная окраска (покровительственная, расчленяющая, предупреждающая, отпугивающая); мимикрия (миметизм и мимезия).

Рис. 12. Расход воды на фотосинтез (по X. Пенмэну, 1972)

Поведенческие механизмы. В основе поведенческих реакций (поведения выживания) главным является способность организмов к перемещению в пространстве. Чем активнее животное, тем больше оно получает экологической информации и тем реже прибегает к пассивным способам защиты. Обычная реакция особей на воздействие среды выражается в способности зарыться, убежать, уплыть, улететь, а также в виде фото- и геотаксисов. Кроме адаптивного перемещения в пространстве (миграции, перелеты), реализующего стремление возвратиться в нейтральные или оптимальные условия, некоторым животным характерен так называемый, по определению А.Г. Гинецианского, изолирующий рефлекс. Многие животные обладают способностью затаиться, укрыться в убежище. Двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные от вредного воздействия изолируются, например, смыканием створок раковины. К поведению выживания относится также полное обездвижение в ответ на появление хищника. «Поза покоя» характерна насекомым, рыбам, амфибиям, птицам, не обладающим средствами активной защиты от врагов. Эффект поведенческой реакции увеличивается, если он сочетается с покровительственной окраской. Большая выпь (Botaurus stellaris), например, в позе настороженности мало заметна даже на близком расстоянии.

Комплексы поведения проявляются стереотипно, быстро и сходно у разных особей одного вида с минимальными затратами энергии. Они создаются естественным отбором, как и другие генетические программы, и адаптивны в среде, которая была сравнительно постоянной на протяжении истории вида. На основе видового стереотипа в процессе онтогенеза вида и индивидуального опыта особей вырабатываются поведенческие реакции лабильного типа, ориентированные на разные сигналы реальной ситуации.

Онтогенетические механизмы направлены на ускорение или замедление индивидуального развития. У малолетников ускорение онтогенеза достигается неотеническими модификациями – появлением, например, репродуктивных органов уже на ювенильной стадии развития организма. Повышение устойчивости организмов обеспечивается понижением жизнедеятельности, падением уровня обмена веществ, ослабеванием или даже остановкой отдельных жизненных функций, что выражается в наступлении покоя. Такое состояние является обязательным этапом онтогенеза в нестабильных условиях среды обитания (жаркое сухое лето, суровая зима). Покой бывает вынужденным (гипобиоз), наступая сразу под действием фактора, что ведет, например, к оцепенению некоторых насекомых, и физиологическим (криптобиоз), связанный с длительной обязательной физиологической подготовкой при наступлении этого состояния и при выходе из него. Криптобиоз у разных организмов протекает по-разному: покой семян, спор, цист; глубокий покой растений; спячка животных в жаркое сухое и зимнее холодное время; диапауза. Диапауза – состояние покоя, сопровождающееся задержкой роста и развития на разных этапах онтогенеза: от яйца до имаго включительно. Куколки бабочки-желтушки, эндема Новой Земли, могут зимовать, например, несколько лет подряд, дожидаясь более теплого сезона. Процессы развития тормозятся железами внутренней секреции, вырабатывающими гормоны. У видов с простым и упрощенным строением возможна полная временная остановка жизни – анабиоз.

Все рассмотренные адаптационные механизмы в общем отражают приспособления организмов к факторам среды. Для более глубокого понимания их действия следует учитывать, что адаптации проявляются, как отмечалось выше, на всех уровнях организации материи. Совместное функционирование разных по уровню адаптивных систем, которые действуют одновременно и не переходят друг в друга, обеспечивает максимальную эффективность приспособления вида к конкретным условиям (рис. 13–15). По отношению к интенсивности освещения, например, приспособления растения на клеточном уровне проявляются в гранальной структуре, количестве, размерах, положении и поведении хлоропластов, количестве и формах хлорофилла, толщине клеточной оболочки, концентрации клеточного сока и др. Особую роль на тканевом уровне играет строение листа, степень выраженности его световой или теневой структуры, наличие кутикулы, воскового налета, опушения. Реакция листа как органа растения на свет выражается в его форме, размерах, способности менять положение, а дерева как организма – в выработке индивидуальной адаптивной архитектоники кроны (размеры, форма, плотность), световой мозаики. Адаптивное значение имеют и поведенческие реакции единичной особи.

Рис. 13. Адаптации растений к свету на клеточном уровне. Схема изменения положения хлоропластов и хроматофоров в клетках растений при разной степени освещенности (из T.K. Горышиной, 1979): а — ряска; б — моугеотия; в — селагенелла; 1 – слабый свет; 2 — сильный свет; 3 — темнота

Рис. 14. Адаптации растений к свету на тканевом уровне. Световая структура листа акации песчаной (по А.П. Шенникову, 1950)

Рис. 15. Адаптации растений к свету на организменном уровне. Листорасположение у подроста липы мелколистной в разных условиях освещения (из Т.К. Горышиной, 1979): а — под пологом леса; б— на открытом месте

Адаптации на популяционном уровне выражаются в гетерогенности особей популяции по отношению к свету, что способствует расширению границ местообитания. Их носителями являются группы особей, например особи молодые и генеративные. Экосистемными адаптациями определяется положение популяции в экосистеме по отношению к другим популяциям, что достигается пространственной структурой системы.

На разных уровнях разнообразны также адаптации растений к низким температурам. На клеточном уровне они заключаются в структурном изменении клеток. Клетки становятся менее вакуолизированными, цитоплазма уплотняется, увеличивается вязкость, возрастает жесткость клеточных стенок. В клетках увеличивается количество сахаров – основных источников энергии, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и липидов. Процессы в клетках инициируют межклеточное льдообразование. Кристаллы в межклетниках «вытягивают» воду из протопластов к центрам кристаллизации и подогревают их выделяемым теплом. Цитоплазма обезвоживается, клетки уменьшаются, а межклетники увеличиваются в объеме. На организменном уровне смягчение действия морозов достигается синхронизацией сезонного ритма роста растений и сезонного хода температур, местоположением растения, поглощением тепла из окружающей среды, метаболическим обогревом (активность дыхания на холоде заметно возрастает), теплопродукцией в процессе замерзания воды на поверхности растения, подстилки и др.

Согласно принципу биологического эпиморфизма В.Н. Новосельцева, любая адаптация тем эффективнее, чем большим числом параллельных механизмов она поддерживается. Например, растения затененных местообитаний преодолевают неблагоприятные условия посредством таких сходных адаптаций, как формирование листовой мозаики, утончение листа, изменение состава пигментов, увеличение количества хлорофилла и др.