В тени дарвинизма

Еще при жизни Дарвина палеонтолог Эдвард Коп (Соре) и философ Джордж Луэс (Lewes), не споря с ним в вопросе «происхождения видов», указали на отсутствие анализа остальной эволюции – родов, семейств и т. д. Она идет иначе и требует иных методов анализа. В частности, Коп выстроил ископаемые роды в параллельные ряды (основу будущего номогенеза), а Луэс ввел понятие «эмерджент».

Эмерджентный эволюционизм утверждает, что в ходе эволюции иногда возникает нечто принципиально новое (эмерджент), не имевшее в прошлом аналога. Безупречным примером служит синтез антитела к искусственному антигену. В 1970-х частную теорию эмерджента дала термодинамика: за счет рассеяния (диссипации) части усвоенной энергии остальная ее часть может идти на создание структур. В 1990 году выяснилось еще большее: общим свойством больших систем и их эволюции является самоорганизация, каковую наивные дарвинисты и принимают обычно за итог отбора [Кауфман, 1991; Johnson, Lam, 2010].

К эмердженту близка преадаптация – приспособление к будущим условиям (оба нарушают принцип причинности). Об их причинах прежние теории (ламаркизм, дарвинизм, номогенез и др.) ничего по сути сказать не смогли. Сказалось небрежение к философии науки.

Новый номогенез. От раннего номогенеза, ассоциируемого с именем Л.С. Берга, к нынешнему номогенезу лежал долгий путь. Палеонтолог Отто Шиндевольф (1950) вернул в ряд факторов эволюции отвергнутое Лейбницем (а за ним Дарвином) понятие скачков. Они всем известны, и в их ходе крупные новации происходят без «миллионов веков». Причины их бывают как внешние (катастрофы космические, геологические и экологические), так и внутренние (старение родов и др. по Брокки). Катастрофа ведет к быстрому вымиранию одних (отбор) и появлению других, несущих новые типы организации (тут отбор ни при чем). Это эмердженты, они появляются при изменении хода развития зародышей (по Жоффруа). Затем идут медленные преобразования (номогенез по Бергу), а под конец следует распад организации; в частности, возникают уродливые гигантские формы, вроде ирландского оленя. В 1963 году Шиндевольф взялся описать, как биосфера, разрушенная катастрофой, возрождается на новом уровне сложности. Этим он предварял на 20–30 лет идею самоорганизации в эволюции и успеха не имел.

Более новые авторы хотели изменить понимание биологического пространства-времени и причинности по аналогии с физикой. Так, системолог Эпих Янч писал: «Биологическая эволюция совершает эксперимент с целым филумом, начиная с образования первых биомолекул, эффективный теперь» [Jantsch, 1980, с. 16]. Он видел в адаптации как бы задачу вариационного исчисления, решение которой – траектория в системном пространстве. Ее начальную часть мы видим как преадаптацию.

Пунктуализм. В 1970-х два ведущих палеонтолога – Стивен Гулд (США) и С.В. Мейен (СССР) – вновь признали особую роль геологически мгновенных скачков. Обоих объединяло ясное понимание необходимости истории науки и ее философии для понимания самой науки, но пласты изученного ими знания различны, как и их симпатии, так что различны оказались и выводы.

Группа Гулда сочла обычным быстрое (сотни и тысячи лет) образование новых видов и их сообществ, после чего следует долгий (миллионы лет) почти полный покой (прерывистое равновесие, или пунктуализм). Мейен указал изменения, возможные лишь сразу, за одно поколение – сальтационизм (главный пример: развитие органа в онтогенезе на новом месте – гетеротопия). Оба ученых как возможный механизм назвали мутации, менявшие онтогенез. Позже такие мутации были найдены.

В отличие от иных течений эволюционизма, пунктуализм был быстро принят обществом и вошел в некоторые учебники как расширение дарвинизма. Вторым расширением стал горизонтальный перенос генов между организмами (через вирусы и т. п.). Много раз открытый в опыте, начиная с Фредерика Гриффитса (1928), он в 1970-х был понят как фактор эволюции вообще, а затем – как ведущий фактор в экосистемах [Проворов, Тихонович, 2014], что оттеснило филогению на задний план науки и сделало ее «игрой в бисер». Многие видят здесь снятие трудностей дарвинизма, однако горизонтальный перенос только радикально расширил понимание объема изменчивости (ее резервуаром стала вся биосфера), но ничего не предложил в качестве источника новизны.

Из табл. 1 видно, как много за полвека (1928–1977) стало известно о формировании генов, но учебники эволюционизма еще учили про их случайные мутации и только. Даже открыв целенаправленную сборку гена антитела из блоков, Судзумо Тонегава писал, что процесс ненаправлен, что он идет «по Дарвину», и имел в 1988-м нобелевский успех.

Но еще в 1978 г. нашумела статья Уолтера Гилберта в «Nature»: «Почему гены кусками?». То, что казалось особым свойством иммунитета теплокровных, оказалось общим свойством: ген не просто считывается с РНК, но идет его самосборка из блоков. Синтез антител дал общую модель эволюции, в том числе эмерджентной. Наличие одинаковых блоков у разных организмов весьма обычно и не всегда объяснимо родством или независимым приспособлением (например, хитин в грибах и насекомых; сходство огромного кита и крохотной китовидки). Там, где сходства образуют ряды, нужен метод их исследования, и он появился.

Ряды и рефрены. Основы метода заложил Me йен, которого можно считать основателем нового номогенеза. Этот метод – диатропика (LR, т. 14, с. 96–98). Ее исходный тезис (разнообразие мира задано обилием не элементов, а их комбинаций) высказали еще Хэйл и, аккуратнее, Мопертюи. Ее исходный материал – ряды фактов (а в остальной науке это сами факты), ее первичный результат – параллелизм рядов.

Обобщив прежнее (Копа – Вавилова) понятие ряда, Мейен ввел понятие рефрена. Рефрен – это «упорядоченная повторность изменчивости», или, проще, ряд направленных рядов. Пример: всем известный ряд превращений «плавник – ласт – лапа – планер – крыло». Он развивался параллельно у рыб, амфибий, рептилий, птиц и зверей (лишь немногие позиции выпали) и далек от адаптивности (многие позиции просто вредны обладателям).

Самый четкий рефрен – таблица химических элементов. В годы ее открытия природа ее была неизвестна, но именно придав таблице рефренную форму, Д.И. Менделеев указал путь к познанию строения атомов: «Там, где другие химики видели только случайность и неупорядоченность, Менделеев сумел увидеть жесткую структурную упорядоченность» [Лима-де-Фариа, 1991, с. 7]. Рефрены, пусть не столь четкие, пронизывают как мир предметов и материальных явлений, так и мир идей и понятий. Пример последних: ясный рефрен образует система славянских падежей, а также система романо-германских спряжений.

Актиреф. Приняв, что рефрены существуют объективно (таблица Менделеева существует вся, вместе с неоткрытыми элементами), всякую эволюцию объекта в мире явлений можно представить как актиреф (активное движение по рефрену – подробнее см. гл. 2). Пример: эволюция рыб в четвероногих. А эволюцию компактной группы явлений – как заполнение рефренной таблицы, как групповой актиреф. Примеры: параллельная эволюция псовых в Старом и Новом Свете; эволюция падежной системы санскрита в европейские языки. Высокая информативность рефренов и актирефа стала особенно ясна с открытием «малой биосферы» гидротерм: новых рефренов не нужно, хотя общего предка нет (иная биохимия) и условия жизни предельно различны.

Функциональный эволюционизм

Главный изъян дарвинизма и номогенеза – небрежение физиологией, без которой провисает вопрос о движущей силе эволюции. Им занят, прежде всего, новый ламаркизм, медленно отвоевывая утраченные сто лет назад позиции [4-02]. Его основатель Поль Вентребер видел эту силу в иммунитете (нынешними словами – в молекулярном механизме узнавания). Сто лет назад иммунитет понимали просто как механизм борьбы с заразой и полагали, что он усложнялся с усложнением организмов. Развитой (адаптивный) иммунитет, формируемый заново у каждой особи, понимался как атрибут высших (теплокровных) животных.

Важнейшим стало получение Карлом Ландштейнером антител к искусственным антигенам у теплокровных (1912 г.). Это опытное доказательство одной из тез ламаркизма (наследования итогов обучения) на сто лет выпало из науки только в силу неприязни ученых к ламаркизму.

В 1970-х гг. стало ясно, что роль иммунитета гораздо шире: через рецепторы клеточных стенок он контролирует онтогенез, а с тем и эволюцию. В основе любого иммунитета лежит механизм узнавания, он всеобщ для живого, ибо работает при считывании генного кода. В конце XX в. стали находить даже адаптивный иммунитет у бактерий, а врожденный иммунитет оказался гораздо сложнее, чем думали, и какой тип иммунитета можно счесть начальным, непонятно. (Иммунолог В.А. Черешнев: «Многие ключевые механизмы иммунитета стары, как сама жизнь».)

Если дарвинизм и номогенез заняты формами, то ламаркисты следят за развитием функций. У них эволюцию движет активность особей, а изменение генов лишь регистрирует найденную особями новизну (Вентребер, Грассэ, Аршавский, Зусмановский и ми. др.).

Пример: сосна в зоне ураганов [Агафонов, 2005] (цвет, фото: LR, т. 12, вклейка) вросла срединными ветвями в грунт, то есть особь сама приспособилась к стрессу. Генотип таких особей, наоборот, являет разброд, вплоть до появления новых хромосом в разных частях особи, без заметного порядка [Седельникова, 2015]. Тут генотип не управляет поведением особи (оно уже найдено), а ищет способ (видимо, записать новшество).

Физиолог А.М. У го лев видел эволюцию как комбинацию функциональных блоков, а эволюцию пищеварения – как смену комбинаций блоков, притом очень древних – рифей и ранее. Блоки он называл технологиями и полагал их наличие всюду – «на уровне биосферы, отдельных биогеоценозов, популяций, организма, органа, клетки, а также на субклеточном уровне» [Уголев, 1985, с. 465–466]. Узнавание – один из первых и главных функциональных блоков живого.

Есть и иные уровни эволюционного знания, практически отсутствующие в эволюционной литературе. Так, конечными позициями рядов рефрена «паразитизм» служат два странных явления: паразит манипулирует или иммунитетом жертвы, или ее поведением [4-08, с. 482, 679–681]. Один пример всем известен – кукушонок, но их много, они удивительно сложны и образуют параллелизм. Линию поиска его смысла указывает рефрен, являющийся примером «компенсации по Аристотелю»: чем проще устроен паразит, тем сложнее устроено его поведение. Об этом пойдет речь в начале главы 2.

Иную компенсацию являет эволюционный ряд, выстроенный в порядке ослабления роли социальности, что впервые отметил И.И. Мечников (1904 г.). В самом деле, первая экосистема вообще не делилась на организмы, и основные механизмы узнавания родились тогда; просто устроенные одноклеточные (слизевые грибы) сливаются для размножения в единую клетку, в многоядерный грибок; кораллы сливаются, но без потери особей; муравьи являют единый организм, но существуют порознь и т. д. (предки людей давно потеряли такие свойства, сохранив лишь соединение самки и самца, и люди видят в высокой социальности чудо).

Компенсация, преадаптация и эмерджент требуют иного понимания причинности (см. гл. 5 п. «Мышление и эволюция»). Эволюционизм, практически полезный для преодоления нынешнего глобального кризиса, потребует все это понять.

Эволюция

ЭВОЛЮЦИЯ (М Хэйл, 1677, от лат. evolutio – развертывание) в биологии – развитие живой природы как в ходе роста одного организма (устар.), так и в череде поколений. Второй смысл ввел в оборот Герберт Спенсер (1852 г.). Примеров эволюции в этом смысле известно мало (в отличие от множества косвенных свидетельств, какими полны учебники), но они есть (так называемая экспериментальная эволюция – см. Ч-08, гл. 5), хотя в учебниках и отсутствуют. Из табл. 1 видно, что поначалу эволюция была понята как объяснение геологической последовательности ископаемых растений и животных. Споры о том, сотворены они независимо или связаны родством, и если да, то направляет ли эволюцию Бог или она течет по своим законам, после книги Дарвина стали редки, уступив место спорам о том, как она шла и какие силы ее движут.

Происхождение жизни (абиогенез) ныне обсуждается в трех почти не соприкасающихся основных направлениях. Первое видит в нем первую стадию эволюции путем естественного отбора и строит филогении генов, начиная с «первичного организма»; аппаратом служит новая дисциплина – геномика [Кунин, 2014]. Второе полагает наивной ссылку на отбор до появления наследственности, ищет механизмы усложнения структур, пытаясь понять самоорганизацию и энергетику [Jantsch, 1980; Лима-де-Фариа, 1991; Johnson, Lam, 2010; 4-14]. Третье занято химическими условиями абиогенеза и временем, когда он мог протекать [Ward, Kirschvink, 2015]. Синтез их предстоит, но уже сегодня все согласны, что абиогенез шел быстро: от момента появления жидкой (вверху еще кипящей) воды до появления надежно датируемых бактерий (ок. 3,4 млрд лет назад) прошло не более 500 млн лет, а возможно, и много меньше. Прежние ссылки на отбор случайных совпадений исчезающе редких событий бессмысленны, так что изучать надо самоорганизацию.

В основе жизни лежат два типа процессов – энергетика и молекулярное узнавание, причем происхождение обоих неизвестно. Известная нам эволюция шла после их появления, являясь лишь комбинацией блоков, невесть как возникших, то есть самое интересное – тайна. Это козырь противников эволюции, и на него эволюционист может ответить так: вся эволюция, основанная на уже сложившихся клетках, в принципе может быть понята, поскольку рождение организма из клетки идет у нас на глазах ежеминутно; что же касается указанных двух типов первичных процессов, то следует пытаться изучать самосборку их из микроблоков. Первый уже начал приоткрываться (энергетика водных растворов аминокислот по Воейкову; примитивный фотосинтез по Скулачеву и т. п., о чем будет речь в главе 3), так что задача видится решаемой.

Основные события ранней эволюции. Как предсказал Джон Бернал (1956 г.), следы жизни много древнее самых древних организмов (изотопный сдвиг, т. е. необычно малая доля ¹³С, известен в породах, на 400–500 млн лет старших, чем породы, содержащие ясные остатки бактерий). Первые организмы были прокариотами (клетки без ядер), они обеспечили первичную эволюцию биосферы. Ядра появились у клеток позже (насколько, неизвестно) и повлекли всё разнообразие многоклеточных (они известны со среднего рифея, см. табл. 2). До этого малая концентрация кислорода в воде не допускала клеткам объединяться в крупные группы.

Каков самый простой объект, который может быть назван организмом и жил по законам биологии, а не химии и физики, неизвестно, но самые простые микробы – молликуты (микоплазмы), сложны очень: поражают, например, изощренным иммунитетом [4-14, с. 41].

А.М. Уголев видел «происхождение жизни – как происхождение естественных технологий», каковые признавал очень ранними.

Эволюция клетки. Никаких идей появления клеточного ядра (кроме совсем туманных [Марков, 2010, с. 144]) не предложено. Известно, что все ядра делятся путем митоза, практически общего у растений и животных. После открытия митоза (1878) полвека считалось, что эта общность доказывает их общее происхождение, но в 1930-70-х годах выявлено причудливое разнообразие митозов одноклеточных, как растительных, так и животных [Райков, 1967; и дальнейшие его работы]. Однако цель сравнения митозов была у всех одна: построить филогению одноклеточных, и когда это не удалось (свойства митозов образуют не древо, а сеть), отрасль заглохла без выводов.

Самые важные находки остались неосмысленны. Например, что плотная укладка хромосом заимствована у вирусов, что самый медленный митоз (у пиррофит) весьма обычен в морях, что лишь один митоз («типичный») оказался совместимым с тканевым устройством организма, а грибы, не имея настоящих тканей, сохранили разные типы митозов. Все это еще предстоит увязать, в том числе с появлением иных структур клетки. Пока нет ничего, кроме догадок о митохондриях. Сторонники филогении видят в них колонию бывших бактерий; номогенетики указывают, что часто она в клетке одна и лишь срезы ее похожи на срезы бактерий^[5], а сходство форм говорит о сходных рефренах, но не о родстве; функционалисты видят здесь лишь общность технологий (энергетики).

Основные тенденции эволюции выявил сорок лет назад палеоботаник В.А. Красилов: это эвкариотизация (эволюционное формирование клеток с ядром), метазоизация (формирование многоклеточности), артроподизация (появление членистоногих), тетраподизация (появление четвероногих), и т. д. Все эти «-зации» протекали сходно [Красилов, 1977, с. 86]. Они являют групповой актиреф – см. главу 3.

Геохронология показана в табл. 2. Все эпохи выявлены по резким сменам фаун (но не флор). Жизнь возникла в начале архея в форме доорганизменных протоэкосистем, затем распавшихся на бактерии. В Карелии они уже формировали почву суши, но лишь в венде в морях появились многоклеточные животные. То была эдиакарская (место в Южной Австралии) фауна. Ныне вместо венда помещают «эдиакарий» и, под ним, «криогений» – время, когда поверхность Земли на 200 млн лет обратилась в снежную пустыню. Морская жизнь тогда выжила – это к вопросу о «ядерной зиме». При смене докембрийской фауны на кембрийскую (членистоногие, моллюски, иглокожие) началась хорошо документированная эволюция. Позвоночные появились в морях тоже в кембрии.

Покорение суши. Бактерии заселяли голую сушу еще на грани архея и протерозоя, в протерозое появились грибы и наземные водоросли, вместе образовав лишайники, способные жить на голых камнях. Все это обусловило образование древнейших почв, появление в них первых почвенных животных, червей (ордовик).

Первые растения собственно суши – куксонии, были голыми стебельками (поздний силур). В девоне появились папоротники, хвощи и плауны, в карбоне – мхи и голосеменные. Покрытосеменные начали формироваться в мезозое, в конце юры. Но заселение шло медленно: