В дальнейшем исследования Ф.З. Меерсона (1988) позволили увязать представления о доминанте и функциональной системе с закономерностями развития долговременной адаптации. В частности, было выделено положение о взаимосвязи функции и генетического аппарата дифференцированных клеток организма, в соответствии с которым функция доминирующей системы закономерно влечет за собой активизацию синтеза нуклеиновых кислот и белков в клетках, образующих данную систему. Одновременно развивается торможение функций других систем, что ведет к снижению в их клетках синтеза нуклеиновых кислот и белков. Следовательно, проявляется преимущественное структурное обеспечение доминирующих систем за счет других систем организма, не подвергающихся активному воздействию факторов внешней среды.

Взаимосвязь между функцией и генетическим аппаратом клетки – ключевое звено формирования всех долговременных адаптационных реакций. Все структурные изменения в органах и тканях, являющиеся итогом долговременной адаптации к физическим нагрузкам, от гипертрофии двигательных нейронов до гипертрофии миокарда и мышц, протекают по одинаковому принципу Это происходит путем активизации синтеза нуклеиновых кислот и белков в клетках системы, ответственной за адаптацию. Итогом адаптации является готовность организма к соответствующим физическим нагрузкам. Таким же образом формируется адаптация и к другим факторам внешней среды, например к жаре, холоду, гипоксии.

Функциональная система, образующаяся в ответ на любую физическую нагрузку, включает три звена: афферентное, центральное (регуляторное) и эффекторное (П.К. Анохин, 1975; Ф.З. Меерсон, 1988; М.Г. Пшенникова, 1986; Ю.И. Александров, 2008). Формирование функциональной системы с вовлечением в этот процесс различных морфофункциональных структур организма составляет принципиальную основу долговременной адаптации к физическим нагрузкам и реализуется повышением эффективности деятельности различных органов и систем, а также организма в целом. Зная закономерности формирования функциональной системы, можно различными средствами эффективно влиять на отдельные ее звенья, ускоряя приспособление к физическим нагрузкам и повышая тренированность, т. е. управлять адаптационным процессом.

Понятие «адаптация» тесно связано с представлением о функциональных резервах, т. е. скрытых возможностях человеческого организма, которые могут быть реализованы в экстремальных условиях. Биологические резервы адаптации могут быть подразделены на клеточные, тканевые, органические, системные и резервы целостного организма. На уровне клеток резервы адаптации связаны с варьированием количества активно функционирующих структур из общего числа имеющихся и увеличением числа структур соответственно уровню функционального напряжения, требуемого от органа. На более высоких уровнях функциональные резервы проявляются в снижении энергозатрат на единицу работы, повышении интенсивности и эффективности функционирования различных органов и систем организма, на уровне целостного организма – в возможностях осуществления целостных реакций, обеспечивающих расширение двигательных задач различной сложности и адаптацию к экстремальным условиям окружающей среды (Н.И. Волков, 1986; В.Н. Платонов, 1988; С.С. Михайлов, 2009).

Формирование срочной адаптации. Срочные адаптационные реакции обусловлены величиной раздражителя, тренированностью спортсмена, его готовностью к выполнению конкретной работы, способностью функциональных систем организма к эффективному восстановлению, другими факторами и в целом достаточно скоропреходящи (В.Н. Платонов, 2004).

Формирование срочной адаптации применительно к определенным двигательным действиям, выраженное в целесообразных по величине и особенностям взаимодействия сдвигах различных параметров функциональных систем, вовсе не указывает на наличие устойчивой адаптации. Действительно, первоначальный эффект любой напряженной нагрузки состоит в возбуждении соответствующих афферентных и моторных центров, мобилизации деятельности мышц, органов кровообращения и дыхания, которые в совокупности образуют функциональную систему, ответственную за выполнение конкретной мышечной работы. Однако эффективность этой системы находится в строгом соответствии с ее функциональным ресурсом, имеющимся в данный момент и ограничивающим объем и интенсивность выполняемой работы. Увеличение этого ресурса требует многократного проявления максимальных (или близких к ним) возможностей функциональной системы, в результате чего и формируется долговременная адаптация.

Процесс формирования срочных адаптационных реакций может быть подразделен на три стадии. Наиболее наглядно их наличие проявляется при длительной работе.

Первая стадия связана с активизацией деятельности различных компонентов функциональной системы, обеспечивающей выполнение заданной работы. Это выражается в резком увеличении ЧСС, потребления кислорода, накопления лактата в крови и т. д.

Вторая стадия наступает, когда деятельность функциональной системы протекает при стабильных характеристиках основных параметров ее обеспечения, в так называемом устойчивом состоянии.

Третья стадия характеризуется нарушением установившегося баланса между запросом и его удовлетворением в силу утомления нервных центров, обеспечивающих регуляцию движений, и исчерпания углеводных ресурсов организма. Излишне частое предъявление организму спортсмена требований, связанных с переходом в третью стадию срочной адаптации, может неблагоприятно повлиять на темпы формирования долговременной адаптации, а также привести к отрицательным изменениям в состоянии различных органов.

Каждая из указанных стадий срочной адаптации связана с включением функциональных резервов соответствующего эшелона. Первый из них мобилизуется при переходе от состояния относительного покоя к мышечной деятельности и обеспечивает работу до наступления компенсированного утомления, второй – при продолжении работы в условиях прогрессирующего утомления. Использование резервов второго эшелона сопряжено с непроизвольным отказом от выполнения заданной работы в связи с исчерпанием соответствующих физических и психических ресурсов. В условиях физических нагрузок, характерных для тренировочной и соревновательной деятельности, все резервы не используются, что дает основание для выделения резервов третьего эшелона, которые мобилизуются организмом лишь в крайне экстремальных условиях.

Формирование долговременной адаптации. Процесс формирования долговременных адаптационных реакций состоит из четырех стадий (В.Н. Платонов, 2004).

Первая стадия связана с систематической мобилизацией функциональных ресурсов организма спортсмена в процессе выполнения тренировочных программ определенной направленности с целью стимуляции механизмов долговременной адаптации на основе суммирования эффектов многократно повторяющейся срочной адаптации.

Вторая стадия характеризуется тем, что на фоне планомерно возрастающих и систематически повторяющихся нагрузок происходит интенсивное протекание структурных и функциональных преобразований в органах и тканях соответствующей функциональной системы. В конце этой стадии наблюдается необходимая гипертрофия органов, слаженность деятельности различных звеньев и механизмов, обеспечивающих эффективную деятельность функциональной системы в новых условиях.

Третью стадию отличает устойчивая долговременная адаптация, выражающаяся в наличии необходимого резерва для обеспечения нового уровня функционирования системы, стабильности функциональных структур, тесной взаимосвязи регуляторных и исполнительных органов.

Четвертая стадия наступает при нерационально построенной, обычно излишне напряженной тренировке, неполноценном питании и восстановлении и характеризуется изнашиванием отдельных компонентов функциональной системы.

Рационально построенный тренировочный процесс предполагает первые три стадии адаптации. При этом следует указать на то, что протекание адаптационных реакций в пределах указанных стадий может относиться к различным компонентам структуры подготовленности спортсмена и соревновательной деятельности в целом. В частности, по такому пути протекает адаптация отдельных органов (например, сердца), функциональных систем (например, системы, обеспечивающей уровень аэробной производительности), а также формируется подготовленность спортсмена в целом, проявляющаяся в его способности к достижению определенного спортивного результата.

Развитие долговременной адаптации связано с систематическим применением нагрузок, предъявляющих высокие требования к адаптируемой системе. Интенсивность развития долговременных адаптационных реакций определяется величиной однократных нагрузок, частотой их применения и общей продолжительностью тренировки. Наиболее эффективно долговременная адаптация развивается при частом использовании больших и значительных нагрузок, предъявляющих высокие требования к функциональным системам организма. Структурные и функциональные изменения в сердечной мышце (ее гипертрофия; увеличение количества волокон на единицу массы, а также волокон, богатых саркоплазмой, повышение мощности кальциевого насоса; концентрация гемоглобина и активности ферментов, ответственных за транспорт субстратов к митохондриям; увеличение количества коронарных капилляров и массы митохондрий и др.) являются основой для повышения возможностей сердца и срочной мобилизации, увеличения скорости и амплитуды его сокращений, скорости и глубины диастолы, устойчивости к утомлению (П. Астранд, К. Родаль, 1986; Л. Хартли, 1992). Такой характер долговременной адаптации проявляется на уровне не только сердца, но и мышечной ткани, органов нервной и эндокринной регуляции и др.

Важным элементом долговременной адаптации является формирование в коре больших полушарий головного мозга экономичных и стабильных систем взаимосвязанной (синхронной и синфазной) активности, являющихся частью функциональных систем управления движениями и обладающих высокой помехоустойчивостью. У индивидов, хорошо адаптированных к подобным нагрузкам, в отличие от неадаптированных, эти системы не разрушаются при действии различных сбивающих факторов (высокого психического и эмоционального напряжения, внешних помех, развития утомления).

Долговременная адаптация характеризуется увеличением функциональных резервов, являющихся следствием серьезных структурных перестроек органов и тканей, значительной экономизацией функций, повышением подвижности и устойчивости функциональных систем, налаживанием рациональных и гибких взаимосвязей двигательной и вегетативных функций. Более того, возникновение адаптационных перестроек, не связанных с существенной гипертрофией органов, является наиболее рациональным, так как они очень устойчивы к процессам деадаптации, требуют меньших усилий для поддержания достигнутого уровня и, что весьма важно, не связаны со столь глубокой эксплуатацией генетически обусловленных и ограниченных адаптационных возможностей по сравнению с адаптацией, осуществленной в основном за счет структурных изменений органов, в частности увеличения их массы.

В целом долговременные адаптационные реакции на различные сильнодействующие факторы внешней среды, в том числе и на физические нагрузки, базируются на прочном структурном основании. В зависимости от характера нагрузок в действие включаются разные системы организма, усиливают свою работу ткани и клеточные элементы, продуцируются биологически активные вещества. Но при всем многообразии путей адаптации функциональных систем, формирующихся в ответ на различные раздражители и расширяющих свой адаптационный ресурс, в ее основе лежат единые неспецифические процессы: варьирование количества активно функционирующих структур из их наличного запаса и включение в работу их числа, строго соответствующего требованиям, диктуемым уровнем нагрузки; увеличение мощности функциональных структур в случае, когда имеющиеся ресурсы недостаточны; формирование отставленного и гетерохронного по отношению к различным структурам адаптационного эффекта в ответ на реализованные нагрузки; расширение подвижности структур адаптированной системы в плане эффективной приспособительной перестройки, компенсаторных реакций, выполнения смежных функций.

Характерно также то, что ни один из этих процессов структурного обеспечения долговременной адаптации не является отличительным свойством какого-либо одного уровня организации – все они универсальны, т. е. одинаково четко прослеживаются на молекулярном, клеточном, тканевом и системном уровнях.

Явления деадаптации, реадаптации и переадаптации у спортсменов. Рационально построенная тренировка приводит к резкому возрастанию функциональных возможностей органов и систем организма за счет совершенствования всего комплекса механизмов, ответственных за адаптацию. Применение нагрузок, превышающих индивидуальные адаптационные возможности человека и требующих чрезмерной мобилизации структурных и функциональных ресурсов органов и систем организма, в конечном счете приводит к переадаптации, проявляющейся в истощении и изнашивании функциональных систем, несущих основную нагрузку. Прекращение тренировки или использование низких нагрузок, не способных обеспечить поддержание достигнутого уровня приспособительных изменений, приводит к деадаптации – процессу, обратному адаптации. Таким образом, адаптационные процессы в организме человека развиваются в строгом соответствии с характером и величиной воздействия факторов внешней среды (В.Н. Платонов, 2004).

Чрезмерные нагрузки определенной направленности таят в себе две опасности: 1) возможность функционального истощения системы, доминирующей в адаптационной реакции; 2) снижение структурного и, соответственно, функционального резерва других систем, которые непосредственно не участвуют в адаптационной реакции (Ф.З. Меерсон, 1988; В.Н. Платонов, 1988). Предупредить эти отрицательные явления можно рациональным планированием нагрузок в микро- и мезоциклах, а также в более крупных структурных образованиях тренировочного процесса. Ориентация на развитие комплекса качеств и способностей, определяющих успех в данном виде спорта, при рациональном соотношении и чередовании нагрузок различной преимущественной направленности обеспечивает наиболее эффективный для достижения высоких спортивных показателей вариант адаптации и позволяет избежать негативных последствий высоких нагрузок на отдельные органы и системы.

Прекращение тренировки вызывает интенсивное протекание процессов деадаптации. Исследования показывают, что уровень адаптации, приобретенный в результате пятилетней тренировки на выносливость, может быть утрачен в течение 6–8 недель детренировочного периода (Дж. Уилмор, Д. Костилл, 2001). Уже в первые недели после прекращения тренировки отмечаются яркие проявления деадаптации функциональной системы, определяющей уровень выносливости: в течение первых 6-24 дней на 14–25 % уменьшается количество функционирующих капилляров, расположенных вокруг мышечного волокна (Б. Солтин, Л. Ровел, 1980), снижаются показатели максимального сердечного выброса и максимального потребления кислорода. Этот процесс наиболее интенсивно протекает при полном прекращении тренировки, однако при продолжении занятий даже при резко сниженном объеме (25–30 %) ранее достигнутый тренировочный эффект сохраняется в течение достаточно длительного времени – не менее 2–3 месяцев.

Важным является и то, что деадаптация протекает неравномерно: в первые недели после прекращения тренировки наблюдается значительное снижение функционального резерва адаптированной системы, в дальнейшем процесс деадаптации замедляется. В скрытом виде адаптационные реакции сохраняются длительное время и при возобновлении тренировки после долгого перерыва служат основой для более быстрого восстановления утраченного уровня адаптации по сравнению с временем, затраченным на первоначальное формирование адаптации (Г.М. Пшенникова, 1986). Например, гипертрофия мышечной ткани, являющаяся следствием силовой тренировки, исчезает в 2–3 раза медленнее, чем возникает (X. Де Ври, Т. Хоуш, 1994). Важно учитывать и то, что чем быстрее формируется адаптация, тем сложнее удерживается достигнутый уровень и тем быстрее она утрачивается после прекращения тренировки. Например, период угасания силы после прекращения тренировки прямо связан с продолжительностью формирования адаптации (чем интенсивнее и кратковременнее была тренировка, направленная на развитие силы, тем быстротечнее период ее угасания при прекращении регулярных занятий).