В конце эпохи возникла и совсем иная версия цимолестов – Pantolesta, причём сразу в нескольких версиях. Внешне ничем не примечательные Bisonalveus browni и B. holtzmani таки примечательны продольными бороздками на клыках, которые могут быть свидетельством развития ядовитых желёз (такая же бороздка найдена ещё на одном клыке неописанного палеоценового зверька из Альберты). Ядовитость возникала у млекопитающих считаное число раз. Бизоналвеусы были мелкими насекомоядными тварюшками, которым могло быть важно быстро убивать каких-то особо прытких или опасных насекомых; возможно же, бизоналвеусы ядом защищались от врагов. Правда, далеко не каждая бороздка на клыке гарантирует ядовитость. Специализированный вариант пантолестов – выдроподобные Palaeosinopa simpsoni из Северной Америки – успешно перешли в эоцен, на который и пришёлся расцвет этой группы.

Ближайшие родственники и, видимо, потомки цимолестов – Pantodonta. В палеоцене и начале эоцена это были главные растительноядные звери. На их примере здорово видна бурная эволюция при освобождении экологических ниш после вымирания динозавров. Правда, до сих пор загадкой остаётся география пантодонтов: примитивнейший и древнейший раннепалеоценовый представитель найден – неожиданно! – в Южной Америке, в Боливии: Alcidedorbignya inopinata весила полкило и имела довольно-таки генерализованные зубы, что не исключает некоторых специфических специализированных черт. Чуть более поздние пантодонты жили в Северной Америке и Азии, где прослеживается чудесный ряд от Archaeolambda (0,7–1 м, 7–15 кг) через Pantolambda (1,2 м, 45 кг) к Barylambda (2,5 м, 600–650 кг), Coryphodon (2,5 м, 500 кг) и Titanoides (2,2–3 м, 90–200 кг).

Titanoides

Кроме размеров, менялся и внешний облик: археолямбда была похожа скорее на кошку и ещё могла быть всеядно-насекомоядной, пантолямбда напоминала мордастого барсука, барилямбда с её махонькой головёшкой, высокими ногами и толстым, почти кенгурячьим хвостом – гигантского наземного ленивца, более продвинутый корифодон – тапира и даже более – карликового бегемота, а титаноидес – саблезубую помесь бегемота с медведем. У всех них были мощные передние и задние ноги с пятью растопыренными пальцами с округлыми ногтеподобными копытцами, причём от ранних форм к поздним происходил переход от стопо- к пальцехождению. Примитивными чертами было сохранение ключицы и разделённых костей предплечья и голени – наследие древесных предков (ранние виды, вероятно, ещё вполне успешно лазали по деревьям), хотя наземность крупных видов несомненна. Своеобразие пантодонтам придавали тупорылые морды с тяжёлыми челюстями и острыми гребнистыми зубами. Вот в зубах-то и была проблема: продольные гребни верхних входили в бороздки на нижних, так что боковые жевательные движения были практически невозможны, отчего, кстати, и скуловые дуги были довольно узкими. Пантодонты могли здорово стричь растения, но не умели нормально жевать, что в условиях климатического оптимума было не так уж важно, но при сокращении растительных богатств и появлении крутых конкурентов уже в конце эоцена стало фатальным. Другой сложностью были мозги: у пятисоткилограммового корифодона они весили несчастных 90 г. Для сравнения, у лошади того же размера мозг весит с полкило и немножко больше; да даже у овцы его масса – 140 г! Конечно, ранние копытные тоже вряд ли блистали интеллектом, но ведь и корифодон – уже далеко не самый ранний пантодонт!

В некоторых отношениях похожи на пантодонтов были Tillodontia, видимо, в силу родства, хотя по иным чертам они существенно отличались. У них тоже были мощные стопоходящие лапы, но пальцы заканчивались когтями; ключица и несросшиеся кости предплечья и голени по-прежнему отражают архаику. Главное отличие от пантодонтов – челюсти и зубы: боковые жевательные движения преобладали над продольными, отчего скуловые дуги широко расходились; резцы были резко увеличены, а вторые резцы были покрыты эмалью только спереди, не имели корней и постоянно росли, как у грызунов; уменьшенные клыки, как и резцы, имели долотовидную форму, а между ними и премолярами лежала широкая диастема. Такая зубная система имеет очевидную аналогию с грызунячьей, с поправкой на размер: тиллодонты, как и все в палеоцене, начав с маленьких зверушек, быстро доросли до вполне приличных масштабов. Тиллодонты появились в Китае (например, Meiostylodon zaoshiensis и другие мелкие примитивные виды), но довольно быстро оказались и в Северной Америке (например, Azygonyx – размером уже с енота). По-прежнему, проблемой были крошечные мозги; особенно здорово это видно при взгляде на череп сверху.

Ещё более быстроэволюционировавшая североамериканская группа – Taeniodonta; они появились ещё в мезозое; между прочим, опоссумоподобная Schowalteria clemensi была тогда в числе крупнейших млекопитающих. В палеоцене тениодонты начали с роющих всеядных Onychodectes tisonensis – зверя, похожего на крысу с приплюснутой головой и достаточно банальным набором зубов, – и довольно быстро подросли до Wortmania otariidens, у которой морда укоротилась, а нижняя челюсть стала очень тяжёлой, и далее – до Psittacotherium multifragum метровой длины, в полсотни килограмм весом и с совсем уж страшной нижней челюстью. Как и у тиллодонтов, тениодонты изобрели постоянно растущие передние зубы с эмалью лишь на передней стороне, с отличием в том, что главными грызущими зубами стали клыки, а в меньшей степени – боковые резцы. Огромными когтями на мощнейших лапах (опять пятипалых, опять с несросшимися костями предплечья и голени) тениодонты, видимо, выкапывали какие-то корни и клубни.

Таким образом, среди азиатских и североамериканских ранних растительноядных рисуется некоторое разделение труда: пантодонты стригли листья вертикальными движениями челюстей, тиллодонты грызли семена и жевали их поперечно, а тениодонты выкапывали корни, причём специализация во всех трёх группах нарастала скорейшими темпами.

Маленькая тонкость

Зубы млекопитающих отлично отражают их питание и образ жизни, недаром сказано: «по зубам их узнаете их». Что здорово, именно зубы-то обычно и сохраняются, так что по ним можно понять не только родство зверей, но и экологическую обстановку. Одонтология – великая сложная наука с массой нюансов; специалисты учатся этой премудрости всю жизнь. Однако некоторые базовые понятия вполне возможно изложить в двух словах. Особенно показательна форма моляров, ведь основная нагрузка приходится обычно именно на них.

Трибосфения – тип зубов с тремя острыми вершинками, расположенными по вершинам треугольника и соединенными гребнями, смыкающимися в замок с преобладанием давящих и ограничением жевательных движений, исходное примитивное состояние; в более продвинутой версии к треугольнику сзади добавляется пятка – талонид на нижних зубах и талон на верхних – для лучшего перетирания (у юрских Shuotheridia пятка добавилась спереди, что оказалось неудачной конструкцией и привело их к вымиранию); типична для опоссумов и землероек.

Секодонтия, или туберкуло-секториальность, – развитие трибосфении с добавлением новых острых вершинок, соединенных острыми гребнями и превращающих зуб в удлинённую режущую пилу; в крайнем случае формируется огромный хищнический зуб, берущий на себя главную нагрузку (он может образовываться и из премоляров, и из моляров; у креодонтов их было даже два); типична для хищных.

Бунодонтия – тип зубов с низкими округлыми бурками для раздавливания мягкой пищи; типична для свиней, похожа форма зубов у ежей. Возникали варианты, в том числе бунолесодонтия (бугорчато-лунчатые зубы), с превращением наружных бугров на верхних, а также внутренних бугров на нижних зубах в полулунные гребни для питания листьями деревьев у антракотериев, зиголофодонтия (она же циголофодонтия) с объединением бугорков в гребни у мастодонов.

Лофодонтия – тип зубов со слившимися в поперечные гребни бугорками для разрезания растительности; в процессе эволюции число гребней обычно растёт; типична для носорогов, лошадей и белок. Возникало много вариантов: от билофодонтии с двумя гребнями у тапиров, сирен, зайцеобразных и мартышек через трилофондонтию, тетралофодонтию и пенталофодонтию до полилофодонтии с множеством пластин у слонов и капибар.

Селенодонтия (лунчатые зубы) – тип зубов с потерей эмали на вершинах бугорков, отчего режущие эмалевые кромки превращаются в полумесяцы, а жевательные движения оказываются поперечными; типична для быков и оленей.

Брахиодонтия – низкокоронковость, исходное примитивное состояние; типична для свиней и белок.

Гипсодонтия – высококоронковость, специализированное состояние, приспособленное для питания большим количеством жёстких растений; типична для парно- и непарнокопытных и большинства грызунов.

Гипселодонтия – крайняя форма гипсодонтии с потерей корней и неограниченным ростом для перетирания большого количества малопитательной травы; типична для резцов и щёчных зубов полёвок и зайцев, клыков свиней, жевательных зубов эласмотериев.

Самой разнородной группой всеядно-растительноядных палеоценовых зверей были Condylarthra. Споры о их сущности не утихают с момента их открытия. Как только не группировали отдельные группы кондиляртр, какие только схемы родства их с иными млекопитающими не предлагали! И ведь, с одной стороны, часть представителей очень уж хорошо различима, но с другой – всегда находятся какие-то невнятные промежуточные формы, стирающие границы. В итоге единство группы находится под основательным сомнением, но и совсем отказаться от использования понятия «кондиляртры» никак не получается. Базовой версией и даже, по мнению некоторых палеонтологов, исходником для всех истинных плацентарных или как минимум копытных, можно считать Protungulatum. Этот североамериканский зверь успешно перешёл мел-палеогеновую границу и дал в палеоцене чудесный веер форм.

Французские Pleuraspidotherium aumonieri и Orthaspidotherium edwardsi с их длинными низкими плоскими головами, небольшими, но острыми клыками, клыкоподобными первыми премолярами и молярами, близкими к молярам копытных, были похожи скорее на пристукнутых сковородкой всеядных виверр. Возможно, их подобие предкам копытных конвергентно, а на самом деле они представляют самостоятельную тупиковую линию с мозаикой примитивных и продвинутых черт.

Сборная группа Hyopsodontidae включает мелких, преимущественно насекомоядных и хорошо лазающих по деревьям зверьков, например Paschatherium и Aletodon. Иные – клыкастые Loxolophus и Chriacus, Ectoconus и Periptychus – экологически были похожи на енотов и вполне могли составлять конкуренцию ранним приматам.

Chriacus

Предками непарнокопытных могли быть представители Phenacodontidae, например Tetraclaenodon и Ectocion, похожие на коротконогих плоскоголовых собачек-вегетарианцев.

Из кондиляртр формировались и необычные слонопотамы: в Китае и Монголии несколько видов Prodinoceras, а в Северной Америке Probathyopsis (в эоцене этот род дошёл и до Китая) представляют первые образцы группы Dinocerata (вообще, как обычно, их корни теряются в изобилии палеоценовых зверей и могут быть связаны как с разными кондиляртрами, в частности с арктоционидами, так и с пантодонтами, анагалидами, ксенунгулятами и много кем ещё). В будущем они станут весьма внушительными аналогами носорогов, а ныне были приземистыми коротконогими тварями невзрачной наружности, хотя могли похвастаться огромными клыками и уже доросли до трёх метров длины. Передние лапы у них были очень мощными пальцеходящими, неплохо приспособленными для копания, а задние – стопоходящими. Удивительно внешнее сходство ранних диноцерат и дицинодонтов – зверообразных рептилий перми и триаса. В отличие от нормальных растительноядных, ранние диноцераты практически не могли жевать ни в передне-заднем, ни в поперечном направлениях, так как верхние и нижние зубы смыкались в плотный замок. При этом жевательная мускулатура была крайне мощной. Получается, диноцераты могли очень сильно кусать, но только по вертикали. Судя по всему, они ещё не были полностью растительноядными и вместе с травой и корнями выкапывали из земли всяческих червей и слизняков.

Каким-то образом кондиляртроподобные твари проникли и в Южную Америку, где в Боливии, Бразилии и Аргентине известно немалое число их видов, причём довольно разнообразных. Из них особенно замечательна Lamegoia conodonta: её зубы внешне удивительно похожи на зубы высших приматов. По крайней мере некоторые из южноамериканских кондиляртр стали предками своеобразных «южноамериканских копытных», развернувшихся в полную силу уже в следующие эпохи.

Впрочем, некоторые уже успели доэволюционировать до более продвинутого состояния: примитивнейшими представителями Notoungulata стали аргентинские Simpsonotus major и S. praecursor – растительноядные зверушки, похожие на собак размером с кошку, чьи третьи верхние резцы превратились в подобие клыков; в группе Litopterna первой отметилась аргентинская Requisia vidmari, а родственный Notonychops powelli иногда выделяется в собственный отряд Notopterna; толстомордый Eoastrapostylops riolorense был первым среди Astrapotheria. Расцвет всех этих групп был ещё впереди.

Работа над ошибками

В ранних южноамериканских кондиляртрах, нотоунгулятах и прочих зверях разобраться весьма сложно: находок-то много, но большинство из них – изолированные зубы, причём между крайними формами имеется масса промежуточных, так что провести границы не только видов, но даже более высоких систематических категорий весьма непросто. Например, среди прочего изобилия аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино описал 3 отряда, 4 семейства, 8 родов и 16 видов, которые впоследствии оказались останками одного вида Henricosbornia lophodonta! И ведь невозможно упрекнуть Ф. Амегино в непрофессионализме – для южноамериканской палеонтологии он – альфа и омега. Просто задача действительно очень непростая.

Особняком среди южноамериканских странных животных стоят несколько видов Carodnia, выделяемых в самостоятельный отряд Xenungulata. Внешне и по размеру они были похожи на помесь капибары с тапиром: приземистые, с копытцами на пяти растопыренных пальцах, короткомордые, с колышкообразными резцами, большими клыками и молярами с поперечными гребнями. В своё время это были самые крупные южноамериканские растительноядные звери.

Впрочем, как бы ни были увлекательны южноамериканские звери, к нашей эволюции они имеют весьма косвенное отношение. Гораздо важнее для появления нас были изменения экосистем Африки, ведь именно там в последующее время было суждено сформироваться людям. К сожалению, про Африку-то мы знаем меньше всего: на большей части континента палеоценовых фаун пока вообще не найдено. Но есть одно местечко в Марокко – Улед Абдун, где найдено пусть и не очень много окаменелостей, зато очень показательных. Звездой марокканского палеоцена, без сомнения, является Ocepeia daouiensis: от неё сохранились два черепа, а также обломки челюстей и изолированные зубы. Этот зверёк размером с кошку – около 3,5 кг весом – выглядел по палеоценовой традиции весьма невзрачно и первоначально был зачислен в кашу кондиляртр, но суть, как обычно, в деталях. Оцепейя с её увеличенными пупырчато-гребнистыми молярами явно была листоядной. Её череп укорочен и массивен, с необычно и непонятно зачем развитыми воздушными полостями и широкой носовой полостью. Все эти признаки сыграли свои роли, когда потомки оцепейи стали прыгунчиками, тенреками, даманами, трубкозубами и златокротами, ведь этот зверёк представляет идеальную переходную стадию между насекомоядными и группой Afrotheria; одновременно при желании можно попытаться найти в оцепейе черты слонов и сирен. Любопытно, что по форме черепа и некоторым особенностям зубов, например уплощённой форме резцов и толстым клыкам, оцепейя конвергентно похожа на примитивных приматов. Получается, мы видим наглядный пример, куда могло занести нас – в аналоги трубкозубов и слонов! С другой стороны, выходит, что и даманы с тенреками имели шанс! К сожалению, пока мы не знаем, как выглядело тело оцепейи, но, судя по потомкам, вряд ли она умела хорошо лазать по деревьям. Вероятно, эта приземлённость и не позволила афротериям развить хватательную конечность, освоить орудия труда и стать разумными.

Как ни мало найдено в Марокко, но и тут можно проследить эволюцию: чуть более поздняя Ocepeia grandis в полтора раза крупнее по длине и втрое тяжелее.

Маленькая тонкость