В то время как афротерии превращались в тварей от прыгунчиков до слонов, прочие плацентарные – бореэвтерии – эволюционировали по-своему. На протяжении всего эоцена продолжали бытовать поздние кондиляртры Condylarthra типа Hyopsodus и Phenacodus, похожие на помесь куницы с карликовым оленьком. Некоторые из них ещё могли лазать по деревьям, некоторые рыли норы, но всё больше и больше переходили к бегу по кустам и растительноядности. Показательно примитивное строение их мозга: новая кора была слабо распространена вниз и не имела борозд с извилинами, обонятельные луковицы были огромными, а мозжечок – маленьким.

Работа над ошибками

Удивительно обнаружение Tingamarra porterorum – кондиляртры из раннего эоцена Австралии. Пусть это лишь один-единственный моляр, но чрезвычайно важный, так как показывает возможность миграции плацентарных зверей из Южной Америки в Австралию. Чисто гипотетически Австралия могла быть заселена кондиляртрами, из которых могли бы возникнуть самые разнообразные оригинальные существа. Однако некоторые палеонтологи считают отложения с зубом тингамарры позднеэоценовыми или даже позднеолигоценовыми, а зуб – принадлежащим сумчатому типа примитивного опоссума. Тогда вся красивая гипотеза осыпается. Возможно, новые находки в будущем лучше прояснят загадку тингамарры.

Южноамериканские копытные эволюционировали своими путями. Особенно странно выглядела аргентинская Thomashuxleya externa из группы Notoungulata, одна из первых представительниц Toxodontia. Это было животное весом 180 кг с мордой клыкастой собаки-дегенератки, на крепких лапах, с маленьким хвостиком. Судя по зубам и челюстям, питалась она, видимо, растениями, хотя по внешнему виду это было неочевидно. Другие нотоунгуляты были странны по-своему: у Notostylops зубная формула могла меняться от 3143/3143 до 2033/2033. Описано множество видов нотостилопсов, но есть мнение, что дело не в систематике, а в величайшей индивидуальной изменчивости. В целом эти зверюшки были очень усреднёнными, генерализованными: собакоподобные твари размером с кролика, экологически что-то вроде всеядных енотов, но с резцами, как у грызунов.

Маленькая тонкость

Зубная формула отражает число зубов в зубном ряду верхней и, через дробь, нижней челюсти; зубы считаются только на одной стороне. Первой цифрой идут резцы, потом клыки, затем премоляры и последними – моляры.

Нотоунгуляты Pseudhyrax eutrachytheroides и P. strangulatus были аналогами даманов.

Работа над ошибками

Маленький нотоунгулят Notopithecus adapinus первоначально был описан как примат, однако в реальности был копытным, похожим на длинноногую мордастую крысу, неплохо лазавшую по деревьям.

В эоцене Аргентины появились также первые представители отряда Litopterna (или Notopterna) – Amilnedwardsia brevicula и Indalecia grandensis, родственные знаменитым и гораздо более поздним макраухениям.

Доживали свой век и последние представители Xenungulata – Etayoa bacatensis в Колумбии размером с собаку и более крупная Notoetayoa gargantuai из Аргентины.

Кроме Австралии, Африки и Южной Америки существовал и ещё один материк-остров – Индия, плававшая в эоцене посреди моря Тетис. Тут развились свои аналоги хоботных и американских копытных – отряд Anthracobunia, например, многочисленные виды Anthracobune и Cambaytherium. Антракобуниды настолько похожи на первых хоботных, что некоторые авторы считают их предками слонов. Другие, впрочем, определяют их лишь как семейство Anthracobunidae в пределах непарнокопытных. Как и большинство эоценовых растительноядных, антракобуниды внешне больше всего напоминали тапиров, но имели довольно стройные ноги и длинный тонкий хвост. Интересно, что, несмотря на изоляцию, многие другие животные эоценовых фаун Индии родственны европейским, африканским и, в меньшей степени, азиатским. Однако антракобуниды – эндемики Индии, они так и не смогли переселиться куда-то ещё и в последующем вымерли, видимо, не выдержав конкуренции с привычными нам копытными.

* * *

Североамериканские и евразийские копытные пошли двумя основными путями – непарно- и парнокопытным.

Маленькая тонкость

Различаются непарно- и парнокопытные, конечно, не только парностью пальцев на ножках, хотя этот признак был важен и надёжен уже в эоцене. Две эти группы сделали разные ставки на развитие жевательного аппарата и пищеварительного тракта: непарнокопытные стали гораздо эффективнее жевать первично и переваривать кишечником, а парнокопытные – жевать вторично и переваривать желудком. Проще говоря: лошадка сначала старательно жуёт, потом немножко переваривает желудком, а после долго – кишечником, а коровка – сначала глотает не жуя, потом частично переваривает желудком, потом отрыгивает и тщательно пережёвывает, потом снова глотает и снова переваривает желудком, а потом ещё и кишечником. В итоге у непарнокопытных однокамерный желудок и очень длинный и важный кишечник, а у парнокопытных – четырёхкамерный желудок и сравнительно менее значимый кишечник.

Эоценовые непарнокопытные быстро взяли курс на увеличение размеров и были склонны давать гигантские формы, тогда как парнокопытные чаще оставались мелочью.

Непарнокопытные Perissodactyla начали свой подъём к успеху. Первые представители – Palaeotheriidae в лице английского Hyracotherium leporinum, немецкого Propalaeotherium parvulum и французского Palaeotherium magnum, что логично, мало отличались от кондиляртр: размером с большую кошку или собаку обитатели густых зарослей, питающиеся листьями кустарников и плодами. На передних ногах у них было четыре пальца, а на задних – уже всего три; на низких молярах – шесть тупых бугорков без всяких режущих гребней. В дальнейшем они пошли несколькими альтернативными путями.

Маленькая тонкость

Иногда из палеотериев выделяется семейство Pachynolophidae, представленное, например, Pachynolophus и Anchilophus. Эти звери были доминирующими непарнокопытными среднего эоцена Европы, но к концу эпохи очень резко сократились в числе и к началу олигоцена полностью вымерли.

Многие ранние непарнокопытные по славной эоценовой традиции стали тапироподобными жителями болот. Группа тапиров в виде нескольких архаичных семейств возникла в Северной Америке. Это и древнейшие мелкие Heptodon, и стройные Helaletes nanus. Довольно быстро они попали в Азию, где известны от Монголии до Казахстана, например Desmatotherium. Каким-то образом они добрались и до острова Индии – Vastanolophus holbrooki и Cambaylophus vastanensis. Первобытные тапиры обычно были довольно мелкими и ещё не имели такого хобота, как современные, но принципиально схожи со своими потомками. Между прочим, несмотря на название отряда, тапиры по-прежнему имеют четыре пальца на передних ногах, но три – на задних.

Особняком стоят азиатские эоценовые тапиры Lophialetes expeditus и Schlosseria magister, имевшие по три пальца и на стопе, и на кисти. Лофиалетесы вообще обогнали своё время, благо обгонять они умели: в эпоху господства толстеньких пожирателей околоводной растительности лофиалетесы были быстробегающими стройными газелеподобными длинношеими потребителями высоко расположенных листьев открывающихся степей. Однако, несмотря на прогрессивность, лофиалетесы вымерли, не выдержав конкуренции с парнокопытными, а более архаичные формы тапиров сохранились.

Тапироподобны были и первые носороги – Yimengia, Triplopus, Hyrachyus, Lophiodon, Amynodon, Metamynodon и прочие, относящиеся к нескольким архаичным семействам. Многие из этих родов имели крайне широкое распространение – в Северной Америке, Европе и Азии. Amynodon известен также из Японии, а Hyrachyus – даже на Ямайке! Большинство из них были приземистыми бочкообразными коротконогими жителями болот и прибрежных зарослей и питались ветками и листьями кустарников. В отличие от тапиров, носороги сделали ставку на режущие свойства зубов, высококоронковость, большие размеры тела и, как это ни противоречит предыдущему пункту, – на способности к бегу. У некоторых архаичных носорогов сохранялись нормальные резцы и довольно большие клыки; на ногах часто по-прежнему было четыре пальца спереди и три – сзади; степные лошадеподобные Hyracodon и предки индрикотериев Forstercooperia уже сократили число пальцев на кисти до трёх. Между прочим, китайские среднеэоценовые индрикотерии Juxia приобрели свой классический облик, только размером были скромнее своих знаменитых олигоценовых потомков. Судя по отступанию носовых костей назад, у продвинутых Cadurcodon имелся небольшой хобот; эти болотные животные максимально походили на тапиров, да к тому же с большими вертикальными бивнями. Вот чего не было у первых носорогов, так это рогов! Не было их даже у первых настоящих носорогов семейства Rhinocerotidae – среднеэоценовых североамериканских Uintaceras radinscyi.

Вот у кого рога развились, так это у Brontotheriidae, большая часть которых известна из Северной Америки; между прочим, филогенетически бронтотерии родственнее лошадям, а не носорогам. Самые первые мелкие Eotitanops ещё имели простенькую морду, чуть более поздние Palaeosyops размером с корову и ещё более мощные Manteoceras уже обзавелись вздутием на носу, а Protitanops curryi, Protitan имели хотя бы и невысокие, зато раздвоенные рога на носу. Бронтотерии, начав, как и все, с размера карликовой свинки, быстро выросли в огромных чудищ до двух с половиной метров в холке, став самыми большими и массивными животными своего времени. Огромные остистые отростки первых грудных позвонков были нужны для крепления мощнейшей мускулатуры для поддержания тяжеленной головы, тому же соответствовали и толстые ноги. В итоге вид бронтотериев был куда как харизматичный. Самый широко-разрекламированный бронтотерий – Megacerops (он же Brontotherium и Brontops), хотя пара его тупых округлых рогов на оригинальных черепах выглядит далеко не так впечатляюще, как на реконструкциях. У самцов рога были больше, чем у самок, что уже намекает на половой отбор и брачные турниры. Как и в случае с уинтатериями, бодание костными рогами должно было создавать сложности для сохранности мозга; впрочем, миллионы лет бронтотериям это проблемой не казалось. Известен скелет бронтотерия с результатом неудачного брачного турнира – сломанным и заросшим с костяной мозолью ребром на правом боку.

Megacerops

Монгольские Embolotherium пошли куда дальше: их носовой рог стал широченной раздвоенной лопатой, причём одинаково большой и у самцов, и у самок. Борозда на передней стороне шла от носовой полости и, возможно, служила для размещения резонатора: монгольские болота оглашались трубными кликами эмболотериев. Судя по румынскому Brachydiastematherium transylvanicum, подобные монстры жили и в Европе.

Эволюция лошадей – классика палеонтологии, каждый видел в школьном учебнике схему их эволюции, составленную В. О. Ковалевским. А начинается она с североамериканского Eohippus angustidens – первого представителя семейства Equidae. Эогиппус очень мало отличался от гиракотерия (а иногда они даже объединяются): всего 30 см в холке, со среднюю собачонку. Коронки его зубов были низкими, на ногах, как у всех примитивных непарнокопытных, по четыре пальца на передних и по три – на задних, из чего следует, что жил он в густых зарослях, бегал по влажной почве и питался листвой и тонкими ветками.

Eohippus angustidens

По мере изменения условий жизни исходная «кондиляртность» уменьшалась, а «лошадность» усиливалась, причём в нескольких эволюционных линиях независимо и немножко по-разному. Лошадиная ветвь представлена, например, последовательными Orohippus и Epihippus. У них всё ещё имелись по четыре пальца спереди и три сзади, а локтевая и лучевая кости предплечья оставались независимыми в память о роющих предках; по-прежнему низкокоронковые зубы помаленьку обзаводились гребнями для разрезания листьев; размеры тела помаленьку росли.

Маленькая тонкость

В. О. Ковалевский на основе тщательнейшего изучения эволюции конечностей и зубов ископаемых лошадей и энтелодонтов пришёл к выводу, что, во-первых, разные части тела эволюционируют с неравными скоростями и, во-вторых, в случае обгона одной системы другой общая итоговая приспособленность может оказаться ниже, чем у конкурентов, у которых признаки менялись медленнее, но равномернее. В. О. Ковалевский разделил понятия инадаптивной эволюции – неравномерной и не вполне согласованной, накладывающей ограничения на последующие прогрессивные изменения, и адаптивной – более соразмерной, без крайностей и заскоков. Кроме того, В. О. Ковалевский первым в палеонтологии развил и последовательно применял морфофункциональный анализ – оценку эволюционных изменений с позиции их приспособительного смысла в данной конкретной экологической среде. Сейчас такой подход кажется само собой разумеющимся, но в XIX веке это был мощнейший прорыв; стоит ведь помнить, что эволюционная теория только-только была опубликована, а палеонтология возникала на глазах. Да и сейчас во многих палеонтологических трудах занудное перечисление морфологических отличий следует без малейшей попытки осознать их смысл.

В эоцене среди лошадеобразных выделились Eomoropidae, например Paleomoropus jepseni и Eomoropus из Восточной Азии и Северной Америки. Эти листоядные звери размером с овцу имели довольно крупные клыки в пасти и когти на пальцах и могут быть предками более поздних халикотериев. Некоторые подобные животные, например европейский Lophiaspis, иногда уже напрямую относятся к халикотериям; впрочем, эоморопиды могли быть и параллельно развивавшейся группой.

Примитивные парнокопытные Artiodactyla в раннем эоцене эволюционировали несколько медленнее, чем непарнокопытные, зато раскачались к концу эпохи. Первые представители – Dichobunidae в лице многих видов раннеэоценовых Diacodexis, среднеэоценовых Homacodon и прочих других – широчайше распространились по Европе, Северной Америке и Азии. Внешне они выглядели как карликовые оленьки с длинными тонкими хвостиками весом два-три килограмма; несмотря на принадлежность к парнокопытным, они имели ключицы и по пять пальцев с копытцами на каждой ножке. Подобны им, разве что крупнее и с короткими хвостиками, были и североамериканские Hypertragulidae. Удивительна рассинхронизированность эволюции передних и задних конечностей: у Hypertragulus всё ещё пятипалая когтистая кисть сочеталась с функционально двупалой стопой (сохранялись рудиментарные фаланги ещё одного пальца стопы, но совсем крошечные), а у Leptomeryx – четырёхпалая ручка с полностью двупалой ножкой. Показательны изменения зубов: верхние резцы уже успели исчезнуть, но у гипертрагулюса имелись довольно крупные клыки и острые премоляры, а нижние резцы были почти вертикальны, тогда как у лептомерикса клыки уменьшились, премоляры почти перестали отличаться от моляров, а нижние резцы направились горизонтально вперёд. Несмотря на примитивность, гипертрагулюсы дожили до миоцена.

Азиатские Archaeomeryx optatus и его родственники размером с зайца были и внешне похожи на зайцев: попрыгунчики с длинными задними и короткими передними ножками-шпильками, развитыми верхними резцами, но ещё и с клыками, и с длинным хвостом. Очень быстро, уже к концу эоцена, подобные существа доэволюционировали до семейства Tragulidae, примерами чего могут быть Archaeotragulus krabiensis и Krabitherium waileki из Таиланда.

Как вы там, потомки?

Современные карликовые оленьки Tragulidae – азиатские Tragulus и Moschiola и африканские Hyemoschus aquaticus – просто напрашиваются на то, чтобы стать объектом загадок: саблезубый зверь, отлично плавает и даже ходит по дну, где ловит рыбу и раков, лазает по деревьям и лианам, день проводит в дупле, ночами выходит на поиски листьев, плодов, крыс, ящериц и всяческой падали. Кроме огромных клыков у самцов, оленьки обладают невероятно длинным языком и трёхкамерным желудком, а никаких намёков на рога у них нет. Весят они от полкило до восьми килограмм, африканские гиганты – до пятнадцати. По итогу, оленьки – едва ли не самые примитивные из нынешних парнокопытных, в их лице можно видеть осколок эоценового мира влажных тропических джунглей.

Саблезубость присуща и некоторым другим парнокопытным, например кабарге Moschus moschiferus, водяному оленю Hydropotes inermis и мунтжаку Muntiacus muntjak, причём у последнего клыки сочетаются с рогами.

Успешной и многочисленной группой эоценовых парнокопытных были Anthracotheriidae, например, древнейший мелкий Elomeryx и поздний двухсоткилограммовый Bothriodon (он же Ancodus); появились они, видимо, в Азии, потом оказались в Европе, а оттуда добрались и до Северной Америки в одну сторону и Африки – в другую. Особенно преуспели многочисленные виды Anthracotherium