Глава VI
Дифференцование полов в органическом прогрессе

Выше изложен в общих чертах ход полового подбора при действии простой формы наследственности; теперь посмотрим, какие последствия произойдут от тех осложнений в процессе наследственности, которые мы затем констатировали? В половом подборе, конечно, первоклассную важность имеет ограничение наследственности полом. Под влиянием этого-то закона^[27], по Дарвину, половой подбор производит вторичные половые признаки. Посмотрим же на примере, действительно ли это так? и в каких случаях это может иметь место? Итак, возобновим вычисление и будем в него вводить мало-помалу различные осложнения; для начала же предположим, что действует только закон ограниченной полом наследственности, как он изложен у Дарвина в его "Происхождении человека и половом подборе". Мы имеем, положим, 40 000 особей установившегося вида или породы; по-прежнему численное отношение обоих полов одинаково, как 100: 100; по-прежнему половина самок раньше созревает и плодовита, т. е. приносит по два детеныша, а другая, малоплодная, приносит по одному; по-прежнему молодые достигают половой зрелости в один год и расстояние половых периодов тоже год; наконец, по-прежнему естественные условия держат вид в одном количестве, не допуская размножаться. После мы введем этот ограничивающий размножение естественный подбор в расчет и рассмотрим, как он отражается и как совершенно видоизменяет эффекты полового подбора, но пока мы для простоты задачи предположим, что борьба за существование действует безразлично на все особи, не препятствуя половому подбору. Затем, конечно, мы предположим, что измененные условия существования вызвали в виде игру изменчивости, которая выразилась, между прочим, тем, что известное количество особей приобрело особую окраску, понравившуюся самкам вида; так как мы рассматриваем действие наследственности, ограниченной полом, то нам полезно ввести гипотезу, что первоначально этот новый признак появился только у одного пола, положим, у самцов. Это уклонение проявилось отчасти в молодости и детстве, отчасти в зрелом возрасте, и для простоты задачи предположим, что этих уклонений произошло поровну, а всего уклонившихся 20 % общего количества приплода, так что выходит 3000 рано уклонившихся и 3000 приобретших уклонения в зрелом возрасте. Нижеследующая таблица показывает результат этого приплода.

В последней вертикальной графе выставлено, сколько должно остаться особей разного рода к следующему половому периоду, когда борьба за существование опять приведет вид к его норме в 40 000 особей. Так как с приплодом оказалось 70 000, то выжить должны только 4/7 особей каждого сорта, сообразно с чем и сделан расчет в предположении, что естественный подбор вовсе не влияет на признак, подбираемый самками. Таков состав первого поколения, в котором появилось предположенное отклонение у самцов; вычислим теперь второе, третье и т. д. до десятого, тогда мы получим нижеследующие таблицы^[28].

Таблица приплода 10-ти поколений

Таблица состава 10-ти поколений к периоду размножения

Выводы ясны; таблицы красноречивы сами по себе и многих комментариев не требуют. Очевидно, что рано или поздно процесс полового подбора должен вытеснить не только неуклонившиеся формы, не привлекательные для самок, но и поздно уклонившиеся, равно привлекательные, как и ранние уклонения. Такой результат происходит от двух причин: 1) от абсолютной неравночисленности размножающих уклонение особей, происходящей вследствие нашего молчаливого допущения, что только потомки мужеского пола поздно уклонившихся особей передают этот признак своим детям. Насколько мы имели право сделать подобное предположение и в каких пределах оно согласно с действительностью, мы разберем немного позже. 2) Вторая причина большей быстроты размножения рано уклонившихся особей заключается в том, тоже молчаливо допущенном условии, что в то время как потомки рано уклонившихся особей все наследуют родительский признак, между потомками поздно уклонившихся часть, происшедшая от спариванья с рано уклонившимися самками, увеличивают собою ряды не отцовской, а материнской породы. Основания для этих допущений мы сейчас рассмотрим, но если они правильны, то становятся вполне понятны результаты наших вычислений, что станет еще нагляднее из нижеследующих таблиц плодовитости и приращения разных пород. Общее число рождений в нашем гипотетическом виде 30.000 особей при численности всего вида в 40.000, так что на 100 особей всех пород рождается приплода 75 детенышей всех пород. Таков % рождаемости нашего вида вообще, а вот таблица рождаемости каждой породы, вычисленная для каждого поколения.

На 100 взрослых особей каждой породы рождается:

Уже с первого шага очевидно, что борьба двух подбираемых форм неравная; во втором поколении рождаемость одной вдвое превышает рождаемость второй, в третьем и четвертом немного менее, чем вдвое, в пятом почти вдвое, а начиная с VI неравенство все возрастает, достигая наконец в X своего maximum'a, именно без малого в пять раз. Вот сравнительная рождаемость, вычисленная сообразно предыдущей таблице:

На 100 особей рано уклонившихся рождается:

Если же возьмем в расчет, что вдобавок существует и абсолютное неравенство размножающих то и другое уклонение особей, то легко поймем быстроту процесса вытеснения одной формы и преобладания другой, хотя обе формы были первоначально равночисленны и равно нравятся и подбираются самками.

Теперь нам надо припомнить те осложняющие влияния некоторых законов изменчивости и наследственности, которыми мы в начале пренебрегли, и рассмотреть, не видоизменят ли они действие закона ограниченной полом наследственности в том упрощенном виде, в котором мы прилагали ее к нашей гипотезе. Переберем все возражения, которые, с этой точки зрения, можно сделать против гипотезы, а следовательно, и против доказательности вычисления. Прежде всего, могут сказать, вы предполагаете в самом начале невозможное, что игра изменчивости вызвала у одних лишь самцов такой значительный % однородных уклонений, как 6 000 из 15 000 родившихся самцов. Конечно, такой % уклонений в действительности невероятен, но уклонение 2-х, 3-х или даже десятка самцов без одновременного уклонения самок весьма возможно, так как самцы вообще значительно изменчивее. Если же это возможно, то, сохраняя остальные условия, результат вычисления останется тот же; только нам для наглядности пришлось бы вычислить не 10, а, быть может, 110 поколений, потому что поздно уклонившиеся продолжали бы размножаться гораздо дольше. С другой стороны, предположение появления уклонений не только у самцов, но и у самок тоже не изменило бы конечного результата вычисления. Поздно уклонившиеся самки вовсе не повлияли бы на него, передавая свои уклонения только самкам и, не будучи подбираемы, вероятно, скоро исчезли бы; рано же уклонившиеся самки только ускорили бы процесс. Следовательно, незаконное преувеличение вероятного числа уклонения самцов от нормального типа оказывается вовсе не таким незаконным, потому что только ускоряет ход процесса, а так как мы наблюдаем только качественную, а не количественную сторону процесса, то такое предположение оказывается вполне целесообразным. Могут еще возразить, что гипотеза равного числа уклонений в раннем и зрелом возрасте тоже не совсем вероятна; с этим нельзя не согласиться отчасти. Изменчивость, действительно, по-видимому, вызывает большее число уклонений в раннем возрасте, чем в зрелые годы. Это можно заключить a priori, сообразив вероятное действие причин изменчивости. Соотносительная изменчивость только следует за другими изменениями и, таким образом, для вопроса значения не имеет. Упражнение и неупражнение частей и органов, вероятно, произведет большее действие в зрелом возрасте. Прямое и определенное действие условий, вызывающее приспособительные процессы, действует равно на взрослых и малолетних, но последние необходимо менее устойчивы, и потому едва ли не наибольшее число уклонений вызовет этот деятель в молодых особях^[29]. Реверсия, одна из причин изменчивости, обыкновенно проявляясь при рождении, значительно реже развивается в более позднем возрасте; неопределенная игра изменчивости, вызываемая изменением условий существования или скрещиваньем, действует тремя путями, которым Дарвин придает, по-видимому, одинаковое значение: изменения, претерпеваемые половыми элементами до оплодотворения, изменения зародыша в период утробной жизни, изменения особи уже индивидуализировавшейся – вот эти три разряда уклонений. Первые два, очевидно, произведут уклонения, проявляющиеся уже при рождении, третий же, по причинам, вышеприведенным для определенного действия условий, вероятно, будет деятельнее в молодости, чем в более зрелые годы. Таким образом, едва ли вероятно, чтобы порождалось одинаковое число изменений ранних и поздних; если бы мы предположили, что весь приплод доживет до зрелости, то очень невероятно, чтобы после этого появилось такое же число уклонений, как при рождении и в молодости, а так как мы предполагаем, что естественный подбор безразлично относится к нашему признаку, то тоже нет никакого основания предполагать, чтобы особей с уклонениями ранними погибло бы больше, чем особей, носящих в себе наклонность развить уклонение в зрелом возрасте. Если же это так, то несомненно, что принятое нами условие равного числа ранних и поздних уклонений неверно, но как должна отразиться наша поправка на ходе и характере процесса? Ясно, что она ускорила бы его, не изменяя его характера.

Далее, невероятно, чтобы изменчивость ограничилась только одним поколением, а затем уже предоставила наследственности и половому подбору распределять, стирать или распространять порожденные ею признаки. Раз вызванная к действию, она произведет, конечно, уклонения и во II, III и т. д. поколениях, причем, с одной стороны, она будет в потомках неуклонившихся особей развивать подбираемый признак, с другой – лишать его потомков особей уклонившихся; из этих двух тенденций первая, вероятно, возьмет верх, потому что раз начавшаяся изменчивость имеет наклонность скорее развиваться в ту же сторону, чем в противуположную. Так как, конечно, нет никакого основания предполагать, чтобы в следующих поколениях уклонения распределялись по возрастам иначе, чем в первом (средним счетом они должны распределяться одинаково), то продолженное действие изменчивости будет только мультиплицировать эффекты наследственности и подбора; процесс только ускорится и облегчится, не изменяя ни направления, ни конечного результата. Но наклонность раз начавшейся изменчивости развиваться в том же направлении должна выразиться еще в усилении у потомков уклонившихся особей родительского признака; здесь надо принять во внимание два закона. Во-первых, изменчивость проявляется сильнее в более многочисленных породах, вследствие чего надо предполагать, что рано уклонившиеся индивиды произведут большее число усиленных уклонений, которые, вероятно, установят градацию привлекательности между самими уклонившимися особями. Во-вторых, несколько ослабляет значение этого соображения закон наследственной изменчивости: отцовская изменчивость наследуется сильнее материнской, так что рано уклонившиеся особи произведут потомков с усиленными уклонениями, хотя и больше, нежели поздно уклонившиеся, но непропорционально своему численному превосходству. Во всяком случае, осложнения процесса, порожденные установлением степеней привлекательности, не отразятся на процессе подбора изменением его окончательного результата и даже, по-видимому, будут благоприятны ранним уклонениям и, таким образом, ускорят процесс. Итак, рассмотрев те нарушения законов изменчивости, которые допущены были в нашей гипотезе, мы видим, что введение этих условий только значительно осложнило бы вычисление, не изменив ни конечного результата, ни характера процесса: одни условия отдаляют, другие приближают разрешение, исход борьбы разных пород. Переходим к рассмотрению нарушений законов наследственности.

Самым крупным возражением с этой стороны против доказательной силы вышеприведенных таблиц, несомненно, является закон передачи признаков без ихразвития, так что потомки женского пола поздно уклонившихся особей могут передавать своим сыновьям признаки своих отцов, их дедов. Это несомненно; но весьма важно знать, передаются ли они с такою же силою, как в случае, когда эти признаки не только передаются, но и развиваются матерью. Этого не должно быть, и вот на каких основаниях. Развитие известных признаков у внуков, когда у дочери их не было, принадлежит, конечно, к разряду случаев реверсивных. Это уже сразу должно указать ее меньшую силу, сравнительно с прямым унаследованием. Дарвин говорит^[30]: "Обстоятельства, вредящие наследственности, насколько мы их знаем до сих пор, суть … скрещиванье различных разновидностей в каком-либо из предыдущих поколений вместе с реверсией, или атавизмом, т. е. стремлением потомков походить на своих дедов или даже более отдаленных предков, вместо непосредственных родителей". Тут Дарвин рассматривает реверсию только как фактор, колеблющий наследственность. Еще яснее он выражается когда пишет^[31]: "В общем итоге можно сказать, что наследственность – правило, изменчивость – исключение.