…Изучая сравнительную физиологию, испытываешь величайшее презрение к идеалистическому возвеличению человека над другими животными.
Ф. Энгельс. Письмо к К. Марксу
Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению.
И. П. Павлов (1973, с. 240).
Наиболее существенной чертой любого безусловного рефлекса является его врожденность, его генетическая заданность, противопоставляемая индивидуально приобретенному онтогенетическому опыту. Классический пример чисто врожденного поведения – действия птенца, обеспечивающие его вылупление из яйца. Врожденный характер носит и умерщвление мыши птенцом кобчика стереотипным ударом в голову. Новорожденные цыплята исходно предпочитают клевать трехмерные объекты, а не плоские кружки. В ряде случаев повторение генетически заданных действий не только не способствует их совершенствованию, но ухудшает решение задачи. Так врожденная реакция экстраполяции движения платформы с пищей у диких крыс после 80 предъявлений ухудшается на 34 % (Кузнецова, 1982).
Дж. Миллер, Е. Галантер и К. Прибрам (1965) определяют безусловный рефлекс (инстинкт) как наследственный, неизменяемый, непроизвольный План, реализация которого не зависит от ее следствий для организма. Заметим, что косность, машинообразность безусловных рефлексов, их независимость от достижения адаптивной цели (удовлетворения потребности) обычно преувеличиваются. Еще И. М. Сеченов показал, что безуспешность удаления раздражающего стимула лапкой обезглавленной лягушки ведет к генерализации оборонительного рефлекса, к последовательному вовлечению новых двигательных координаций. Для многих безусловных рефлексов характерен феномен угасания. Подъем головы у копытных при ее затемнении – врожденный рефлекс; но если его не подкреплять кормлением, он исчезает.
Реализация того или иного безусловного рефлекса зависит от наличного функционального состояния животного, определяемого доминирующей потребностью и сложившейся в данный момент ситуацией. Так, реакция лапки лягушки на раздражение кислотой зависит от исходного положения раздражаемой конечности. Находясь на чужой территории, цихлидовые рыбы обращаются в бегство, но, достигнув своей территории, атакуют преследователя. Серебристые чайки выбирают зеленые яйца в качестве объекта высиживания и предпочитают синий или красный цвет, если грабят чужие гнезда, чтобы употребить яйца в пищу (Меннинг, 1982). Болевое раздражение вызывает агрессивную реакцию у доминирующей в группе мыши и защитную – у подчиненных (Legrand, Fielder, 1973). Даже прямое электрическое раздражение «центров агрессии» у резусов ведет к преимущественному нападению на самцов, подчиненных стимулируемой обезьяне (Alexander, Perachio, 1973).
Безусловные рефлексы претерпевают весьма существенные изменения в зависимости от возраста животного. У медвежат, покинувших берлогу, первоначально преобладает исследовательское поведение, но через три месяца после выхода из берлоги любознательность сменяется осторожностью, а встреча с новыми объектами, особенно с крупными животными, начинает вызывать страх. Реакцию улыбки у ребенка первоначально можно получить на широкий круг стимулов, однако позднее ребенок отвечает улыбкой только на знакомое лицо (Хайнд, 1975).
Л. А. Орбели (1964) принадлежит стройная, всесторонне аргументированная концепция постнатального дозревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными, которая во многом предвосхитила находки современных этологов. Стало ясно, что врожденное и индивидуально приобретенное в организации целенаправленного поведения находится в неизмеримо более сложных отношениях, чем представлялось раньше. Например, строительство гнезда у крысы – врожденный рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животного собрать материал для строительства гнезда ранее оканчивались неудачей. Выращенный в изоляции щегол сохраняет способность к пению, но его мелодия упрощается и теряет те оттенки, которые заимствуются при пении других птиц (Солбриг, Солбриг, 1982). Индивидуальный опыт обогащает и врожденную способность к различению песен своего вида от звуковой сигнализации других видов птиц (Maier, 1982). Знаменитые опыты Харлоу (Harlow, Harlow, 1965) показали, какие драматические изменения претерпевает родительский инстинкт у обезьян, сепарированных в детстве от матери, когда позднее у них появляются собственные детеныши. Эти данные оказались справедливы и для человека. Исследования последних десятилетий убедительно свидетельствуют о крайне опасных последствиях отчуждения ребенка от матери (особенно на протяжении первых трех лет), накладывающего трудно компенсируемый или вообще неизгладимый отпечаток на характер и дальнейшее поведение человека.
Хотя задача «инвентаризации» фонда безусловных рефлексов была поставлена Павловым как важнейшая проблема науки о высшей нервной деятельности, мы до сих пор не располагаем сколько-нибудь полной и общепринятой их классификацией. В основу своей собственной классификации Павлов положил анатомический принцип – тот отдел центральной нервной системы, где локализована центральная часть данной врожденной реакции. Соответственно Павлов различал: 1) простые (спинномозговые) безусловные рефлексы; 2) усложненные (продолговатый мозг); 3) сложные (средний мозг) и 4) сложнейшие, реализуемые выше расположенными отделами головного мозга (Майоров, 1954, с. 187–188). Однако систематическими исследованиями Э. А. Асратяна (1959) и его сотрудников было убедительно показано, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через какой-нибудь один уровень мозга, а состоит из многих ветвей, каждая из которых проходит по каждому из основных отделов центральной нервной системы – спинному мозгу, продолговатому мозгу и т. д. Самая верхняя часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортикализацию соответствующей функции организма. Наличие кортикального представительства у практически любого безусловного рефлекса создает анатомические предпосылки для формирования условного рефлекса первого порядка как синтеза двух или нескольких безусловных.
Ю. Конорски (1970) разделил все многообразие безусловных рефлексов на две основные категории: на подготовительные (драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные). В процессе восприятия нового стимула Конорски различал рефлекс нацеливания для лучшего анализа этого стимула и собственно ориентировочный рефлекс на его новизну. Подготовительный исследовательский рефлекс, по Конорскому, инициируется сенсорным голодом, потребностью в новых стимулах. Подготовительный пищевой безусловный рефлекс (голод) проявляется двигательным беспокойством и активацией сенсорных систем. Страх – подготовительный защитный безусловный рефлекс, ярость – наступательный.
Потребностную (мотивационную) специфику Павлов И. П. (1973, с. 339) положил в основу классификации сложнейших специальных безусловных рефлексов (инстинктов), выделив среди них: 1) индивидуальные – пищевой, агрессивный, активно- и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые – половой и родительский.
По мысли Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые – сохранение вида. Реализация сложнейших безусловных рефлексов получает субъективное отражение в виде эмоционально окрашенных переживаний. «Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах), – писал Павлов, – физиологическое соматическое от психического, т. е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т. д.?» (Павлов, 1951, с. 335). Сходных представлений придерживался и Ю. М. Конорски: «Субъективные переживания, связанные с определенными видами драйвов (знакомые каждому из самонаблюдения), назовем эмоциями. Надо полагать, что они свойственны и высшим животным» (Конорски, 1970, с. 41).
Совершенно очевидно, что, когда мы говорим о сложнейших безусловных рефлексах – гнездостроительном, родительском, игровом и т. п., мы имеем в виду не одиночную «рефлекторную дугу» с ее афферентными, центральными и эффекторными компонентами, но целостный поведенческий комплекс, системное морфофункциональное образование, т. е. систему рефлексов, подобно тому, как любой условный рефлекс представляет собой синтез по меньшей мере двух безусловных рефлексов (Асратян, 1959). Соответственно мотивации и эмоции отнюдь не являются компонентами даже очень сложной «рефлекторной дуги», но возникают как результат взаимодействия минимум двух рефлексов. Так, безусловная пищевая мотивация предполагает активирование голодовым возбуждением генетически заданных энграмм тех внешних объектов, которые способны удовлетворить соответствующую потребность по схеме: воздействие метаболических сдвигов на интерорецепторы – активация энграмм (афферентных моделей) пищевого объекта – поисковая пищедобывательная активность. Аналогично врожденная эмоциональная реакция на пищу формируется при конвергенции голодового возбуждения от побуждающего безусловного стимула (метаболические сдвиги) и афферентации от подкрепляющего безусловного стимула – пищи, оказавшейся во рту. Даже врожденная реакция на болевое раздражение имеет два компонента: сенсорный, связанный с такими характеристиками стимула, как его локализация, острота или тупость, степень генерализованности и т. д., и собственно эмоциональную окраску болевого воздействия как меру страдания, степень переносимости (Вальдман, Игнатов, 1976). Наличие в структуре болевой реакции «когнитивного» сенсорного компонента создает потенциальную возможность превращения болевого стимула в условный сигнал эмоционально-положительного пищевого подкрепления, как это было показано в знаменитых опытах М. Н. Ерофеевой (1912).
Итак, в дальнейшем изложении мы будем говорить не обо всем бесконечном многообразии врожденных реакций, а только о той их разновидности, которую Павлов назвал «сложнейшими безусловными рефлексами (инстинктами)». При этом мы не разделяем тезиса о том, что биологическое значение этих рефлексов сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению живых существ, поскольку процесс самодвижения живой природы предполагает диалектически противоречивое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития, где способность сохранения себя, своего потомства, популяции, вида представляет скорее необходимое условие развития, но отнюдь не единственный критерий, определяющий динамику эволюционного процесса.
Основополагающее значение для нас имеют идеи В. И. Вернадского о непрерывном расширении границ биосферы, о заселении ее живым веществом. «Живое вещество является пластичным, – писал Вернадский, – изменяется, приспосабливается к изменениям среды, но, возможно, имеет и свой процесс эволюции, проявляющийся в изменении с ходом геологического времени вне зависимости от изменений среды. На это, может быть, указывает непрерывный, с остановками в ходе геологического времени рост центральной нервной системы животных, ее значение в биосфере и глубина отражения живого вещества в окружающем» (Вернадский, 1977, с. 18).
Идеям Вернадского созвучны представления А. А. Ухтомского, по мнению которого «основной тенденцией в развитии мотивов является экспансия в смысле овладения средой во все расширяющихся пространственно-временных масштабах («хронотопе»), а не редукция как стремление к «защите» от среды, уравновешенности с ней, разрядке внутреннего напряжения» (Ярошевский, 1975, с. 15). Вернадский и Ухтомский пророчески предвосхитили вывод современных эволюционистов о прогрессе как постепенном завоевании сред, о прогрессивной эволюции как приспособлении «к ряду последовательных сред, все более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки» (Грант, 1980, с. 333). Степень адаптации к среде не может быть мерилом эволюционного прогресса, поскольку весьма успешное приспособление паразитов достигается путем явного регресса их организации по сравнению с предковыми формами, а многие членистоногие приспособлены к экстремальным условиям существования несопоставимо лучше, чем человек. Но ни одно из живых существ не в состоянии расширить среду своего обитания от Южного полюса до Северного, а затем присоединить к освоенной территории околоземное космическое пространство (физически) и глубины Вселенной (интеллектуально).
Именно идеи двух гигантов отечественной науки – Вернадского и Ухтомского – явились для нас классифицирующим принципом группировки сложнейших безусловных рефлексов (Симонов, 1983). Эти рефлексы сформированы эволюцией таким образом, чтобы, появившись на свет, живое существо было способно занять свое место в геосфере (физически заселив ее), в био-, а для человека и в социосфере среди живых существ своего и других видов, а также в ноосфере (интеллектуальное освоение мира), филогенетические предпосылки которой мы обнаруживаем в явном виде у высших млекопитающих животных. Освоению каждой из перечисленных выше сфер соответствуют витальные безусловные рефлексы, ролевые (зоосоциальные) рефлексы и безусловные рефлексы саморазвития, к более детальному описанию которых мы сейчас и перейдем.
1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение живых существ. К их числу относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая ориентировочно-оборонительный рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Два признака могут служить дефинитивным критерием для отнесения данного безусловного рефлекса к группе витальных: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
Врожденная основа пищевых рефлексов обнаруживается в генетической заданности параметров тех внешних объектов, которые могут удовлетворить соответствующую потребность. Это явление в полной мере присуще и человеку, о чем свидетельствуют опыты с экстренной подменой материнского молока другой жидкостью (Шулейкина, 1971). Медвежата определяют съедобные объекты (муравьев, ос, ягоды, улиток и т. п.) сразу же, без обучения, в то время как способы их сбора, ловли лягушек и т. д. они находят постепенно, причем без помощи матери. Врожденная реакция щенков на мясо появляется в строго определенном возрасте (20–21-й день) и угасает при ее неподкреплении к 8–9 месяцам (Слоним, 1967).
Врожденный характер носят и многие оборонительные рефлексы. Обезьяны обнаруживают врожденную реакцию на высоту (кричат, цепляются за руку), хотя они никогда не встречались с высотой в своем индивидуальном опыте. Конкретная форма реализации того или иного оборонительного рефлекса во многом зависит от сложившейся ситуации (у крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью) и от взаимодействия с другими безусловными рефлексами. Так, мирное сосуществование возникает у агрессивных животных, когда оно становится необходимым для выращивания потомства. Стимуляция латерального гипоталамуса у крыс может вызвать агрессивное поведение, направленное на субдоминантную крысу, и не вызывает его по отношению к доминантному животному или самке (Koolhaas, 1978). Если агрессивное поведение кошки, спровоцированное электрическим раздражением гипоталамуса, наталкивается на встречную агрессивность атакуемого животного, дальнейшие стимуляции мозга начинают вызывать не агрессию, а защитное поведение (Беленков, Шалковская, Гонсалес, 1982).
Агрессивность (активно-наступательный рефлекс по терминологии Конорского) необходимо отличать от пищедобывательного поведения хищников. Принципиальное различие между этими двумя формами поведения становится особенно очевидным при разрушении определенных мозговых структур. После повреждения медиального гипоталамуса 8 из 11 крыс стали убивать мышей, но их внутривидовая агрессивность не возросла (Albert, Welsh, 1982).
О проекте
О подписке