Начавшаяся вскоре Великая Отечественная война отодвинула на второй-третий план все научные разногласия, здание Института в Москве фактически пустовало, а М. Чайлахян работал в это время в Ереване на должностях профессора, завкафедрой физиологии и анатомии растений Ереванского госуниверситета и завкафедрой физиологии растений и микробиологии Армянского сельскохозяйственного института, параллельно выполняя оборонные заказы по изысканию сырьевых источников витамина С и другие. О том, насколько успешна была работа М. Чайлахяна в Армении, можно судить по тому, что в 1945 г. он был награжден орденом Красной Звезды, медалью «За доблестный труд в Великой Отечественной войне 1941-45 гг.», а также избран членом-корреспондентом Академии наук Армянской ССР.

В конце войны (1944 г.) Н.А. Максимов восстанавливает М. Чайлахяна в должности заведующего лабораторией ИФР РАН, и Чайлахян возобновляет свои опыты по изучению флоригена. Казалось, научная жизнь налаживается, но тут новая беда: грянула печально известная сессия ВАСХНИЛ 1948 г. Строптивый Чайлахян с его теорией опять среди неугодных, и повторяется прежний сценарий: Чайлахяна снимают с должности завлаба и ликвидируют его лабораторию, его исключают из состава членов Ученого совета, лишают права руководства аспирантами, но из Института не выгоняют, т. к. академик Максимов вновь зачисляет его в свою лабораторию с тем же названием: роста и развития. После кончины Н.А. Максимова в 1952 г. ему на смену директором Института назначен А.Л. Курсанов (будущий академик). А. Курсанов имел смелость уже в начале следующего, 1953 г., т. е. еще при жизни Сталина и засильи Лысенко, вновь назначить М. Чайлахяна заведующим той же лаборатории роста и развития. Для Чайлахяна, наконец, административные потрясения в основном заканчиваются, и на этом посту он пребывает до 1988 г., т. е. 35 лет.

Это время – период плодотворной научной деятельности М. Чайлахяна: растет численный состав лаборатории, расширяется ее научная тематика. Однако главным направлением работ как было, так и остается изучение регуляции зацветания растений. В 50-60-е годы один за другим открывают новые фитогормоны, к середине 60-х известно уже 5 таких гормонов, определяющих важнейшие стороны жизни растений и получивших статус «классических». М. Чайлахян вновь оказывается прав, уже никто не оспаривает всерьез его общую концепцию гормональной регуляции развития растений. Однако среди этих гормонов нет такого, который можно было бы с полным основанием назвать флоригеном. Поначалу большие надежды возлагались на гиббереллины, которые были способны индуцировать цветение многих длиннодневных растений. Однако у короткодневных растений гиббереллины вызывали, как правило, только усиление роста, но не переход к цветению (Чайлахян, 1988). Чайлахян модифицирует свою теорию, он постулирует бикомпонентность флоригена, включающего в свой состав как гиббереллины (недостающие у длиннодневных растений в условиях короткого дня), так и гипотетические антезины (недостающие у короткодневных растений в условиях длинного дня). Оставалось только выяснить молекулярную структуру антезинов, и тайна флоригена будет раскрыта. Однако, несмотря на огромные усилия по экстракции и идентификации флоригена (антезина), предпринятые как в лаборатории Чайлахяна, так и во многих лабораториях других стран, обнаружить и выделить это таинственное вещество никак не удавалось.

На этом фоне вновь развернулась критика теории флоригена, к счастью, уже без административных последствий. При этом, под давлением лысенковщины, среди отечественных критиков оказались даже те (Б. Мошков), кто еще недавно сам выдвигал сходные идеи и даже оспаривал приоритет М. Чайлахяна в его открытиях. Как по заказу, В.И. Разумов и Б.С. Мошков опубликовали в 1961 г. монографии, прославляющие «научные» труды и достижения Т. Лысенко и приводящие в качестве аргументов цитаты классиков марксизма-ленинизма (Разумов, 1961; Мошков, 1961). В главе «Теория стадийного развития растений – передовое учение мичуринской биологии» В. Разумов писал (Разумов, 1961, с. 340): «…реальность “гормона цветения” не была доказана. Он так и остается в ранге предполагаемого вещества и служит главным образом для удобства “объяснения” с его помощью сложных процессов развития растений». Что касается Б. Мошкова, то в своей монографии он полностью отрекся от выводов (в том числе и собственных) о фотопериодической индукции в растениях цветообразующих веществ (Мошков, 1961, с. 252), при этом каким-то логически малопонятным образом связав эту вполне материалистическую гипотезу с высказыванием В.И. Ленина о философском идеализме. Заметим, что лысенковцы постоянно пытались наклеить на теорию флоригена ярлык идеализма, сравнивая постулированный флориген с отвергнутым наукой флогистоном. Чайлахяну, видимо, горько было сознавать, что бывшие сторонники его идей, на чьи труды он неоднократно ссылался, переходят на сторону его идейных противников. Но даже при этом Чайлахян продолжал с уважением относиться к своим оппонентам и к их мнению; так, Б. Мошков и В. Разумов продолжали посещать лабораторию М. Чайлахяна и даже присутствовать на лабораторных семинарах.

В мировой (зарубежной) науке теория флоригена продолжала занимать ведущее место для объяснения фотопериодической регуляции цветения растений, хотя далеко не все крупные специалисты в этой области были с ней солидарны. Неудачи в попытках молекулярной идентификации флоригена вызвали к жизни «без-флоригенные» теории зацветания растений, правда, несравненно более научные, чем «теории» Лысенко и его сторонников. Так, некоторые ученые (F. Lona, D. von Denffer, A. Lang и др.) полагали, что процессом цветения управляют не столько вещества-флоригены (индукторы цветения), сколько ингибиторы цветения; другие (L. Evans, G. Bernier, R. Sachs и др.) придерживались точки зрения, что не гипотетический универсальный флориген, а видоспецифичный комплекс уже известных фитогормонов и/или метаболитов вызывает зацветание (Чайлахян, 1988; Бернье и др., 1985). М. Чайлахян и его сотрудники ставили новые и новые опыты, чтобы доказать свою правоту. В этот период им удалось показать, что экстракт из индуцированных к цветению листьев короткодневного табака может вызывать цветение у другого короткодневного растения (Chenopodium rubrum) в неиндуктивных условиях, т. е. обладает свойствами антезина (Чайлахян и др., 1977; Chailakhyan et al., 1989). Большой интерес вызвали также данные о том, что индуцированный к цветению привой табака мог стимулировать клубнеобразование у подвоя картофеля (Чайлахян и др., 1980). Однако даже эти факты не смогли окончательно убедить научную общественность в существовании флоригена.

В 1988 г. М. Чайлахян опубликовал внушительную монографию «Регуляция цветения высших растений» (Чайлахян, 1988), подводившую итог его долгих исканий в этой области. К этому времени М. Чайлахян был признанным лидером в исследованиях физиологии цветения растений, он был автором более 500 научных работ (среди них 10 фундаментальных монографий), академиком АН СССР и АН Армянской ССР, действительным членом Академии естествоиспытателей «Леопольдина», иностранным членом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского университета, Почетным членом Болгарского ботанического общества, Индийского общества физиологов растений и Международной ассоциации по ростовым веществам; награжден двумя орденами Ленина, орденами Трудового Красного Знамени и Октябрьской Революции, именной медалью Международной ассоциации по ростовым веществам (Михаил Христофорович Чайлахян, 1980). В более чем 20 главах своего капитального труда Чайлахян отразил мировое состояние проблем цветения, уделив, естественно, особое внимание природе эндогенных факторов, вызывающих зацветание растений. Книга в целом убедительно доказывала существование флоригена и давала представление о многих особенностях его образования и действия. Единственно, чего недоставало в книге – это молекулярной характеристики флоригена. Но в то время эту характеристику не мог бы дать никто в мире.

Специфическое вещество, образуемое в листьях в ответ на благоприятный фотопериод и передвигающееся в апикальную меристему, было идентифицировано лишь через много лет после смерти М. Чайлахяна, в 2005–2007 гг. (Abe et al., 2005; Wigge et al., 2005; Huang et al., 2005; Corbesier et al., 2007; Tamaki et al., 2007). Для его обнаружения потребовались совместные усилия генетиков, биохимиков и физиологов растений. К удивлению многих, этим веществом оказалась не малая молекула типа обычного фитогормона, а небольшой белок, названный (у арабидопсиса) Flowering Locus Т (FT). Доказано, что, в полном согласии с теорией флоригена, этот белок образуется в листьях в ответ на благоприятный для цветения фотопериод, далее по флоэме перемещается в стеблевой апекс, где в комплексе с фактором транскрипции bZIP-типа FD активирует гены идентичности флоральной меристемы. Белки FT-типа обнаружены у самых разных видов растений (арабидопсис, рис, томат, рапс, тыква и др.) и их действие оказалось видонеспецифичным, т. е. экспрессия белков FT одного вида стимулировала цветение растения-реципиента другого вида. В соответствии со всеми этими характеристиками мы можем с полным основанием считать белки FT белковыми гормонами растений – индукторами цветения (Аксенова, Константинова, 2007; Ауге, 2010).

Установление молекулярной природы флоригена является, без сомнения, одним из важнейших достижений биологии начала XXI века. Однако стоит отметить, что открытие белков-флоригенов могло состояться гораздо раньше, еще при жизни М. Чайлахяна.

В 80-е годы в его лаборатории стали изучать белки, появляющиеся у фотопериодически чувствительных растений в ответ на разные фотопериодические режимы. Таким образом, через много лет после выдвижения теории флоригена и долгих научных поисков Чайлахян был близок к тому, чтобы осуществить молекулярную идентификацию флоригена (Миляева и др., 1991). Однако смерть в 1991 г. помешала ему лично завершить начатый им поиск гормона цветения. Это завершение сделали много позже другие ученые, поставив победную «молекулярную точку» в длинной летописи истории флоригена. Отныне уже не осталось сомнений в том, что М. Чайлахян был прав в своих концепциях и что флориген действительно существует, а сам термин «флориген» всегда будет служить лучшей памятью о выдающемся ученом-физиологе растений академике М.Х. Чайлахяне.

Список литературы

Аксенова Н.П., Константинова Т.Н. 2007. Флориген оказался белком. Но исследования продолжаются // Бюл. Общества физиологов растений России. Вып.16. С. 85–86.

Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. 1985. Физиология цветения. Т. 1. Факторы цветения. М.: Агропромиздат. 190 с.

Миляева Э.Л., Голяновская С.А., Аксенова Н.П., Чайлахян М.Х. 1991. Изменение состава белков в листьях и стеблевых апексах рудбекии двуцветной при переходе к цветению // Докл. АН СССР. Т.316. С. 1017–1020.

Михаил Христофорович Чайлахян. 1980. /Материалы к биобиблиографии ученых СССР. Сер. физиология растений. Вып.4. М.: Наука. 96 с.

Мошков Б.С. 1936а. Роль листьев в фотопериодической реакции растений // Соц. раст. Т.19. С. 25–30.

Мошков Б.С. 19366. Фотопериодическая реакция листьев и возможность использования ее при прививках // Соц. раст. Т.19. С. 107–126.

Мошков Б.С. 1937. Цветение растений короткого дня в условиях непрерывного освещения в результате прививки // Соц. раст. Т.21. С. 145–156.

Мошков Б.С. 1961. Фотопериодизм растений. М., Л.: Сельхозгиз. 318 с.

О работе Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1938. // Вест. АН СССР. № 7–8. С. 55–61.

Псарев Г.М. 1936. О локализации фотопериодического стимула у сои // Сов. ботаника. № 3. С. 88–91.

Разумов В.И. 1961. Среда и развитие растений. М., Л.: Сельхозгиз. 368 с.

Рихтер Я.А. 2009. Академик А.А. Рихтер – профессор Саратовского университета // Изв. Сарат. ун-та. Т.9. С. 1–30.

Холодный Н.Г. 1938. Существует ли гормон цветения? // Усп. совр. биол. Т.8. С. 503–515.

Чайлахян М.Х. 1933. Возраст растений и фотопериодическая реакция // Докл. АН СССР. С. 306–314.

Чайлахян М.Х. 1934а. Влияние длины дня на хлорофиллоносный аппарат растений // Докл. АН СССР. Т.2. С. 37–42.

Чайлахян М.Х. 19346. Световое управление растением // Тр. ЛАБИФР. С. 149–184.

Чайлахян М.Х. 1936а. О механизме фотопериодической реакции // Докл. АН СССР. Т.1. С. 85–89.

Чайлахян М.Х. 19366. О гормональной теории развития растений // Докл. АН СССР. Т.З. С. 443–447.

Чайлахян М.Х. 1936 в. Новые факты к обоснованию гормональной теории развития растений // Докл. АН СССР. Т.4. С. 77–81.

Чайлахян М.Х. 1937а. Гормональная теория развития растений. М.: Изд-во АН СССР. 198 с.

Чайлахян М.Х. 19376. «Рассуждения» и факты по поводу гормональной теории развития растений // Изв. АН СССР, сер. биол. № 3. С. 1093–1112.

Чайлахян М.Х. 1939. О гормоне цветения // Усп. совр. биол. Т.10. С. 515–524.

Чайлахян М.Х. 1988. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука. 560 с.

Чайлахян М.Х., Григорьева Н.Я., Ложникова В.Н. 1977. Влияние экстрактов из листьев цветущих растений табака на цветение проростков и сеянцев мари красной (Chenopodium rubrum L.) // Докл. АН СССР. 1977. Т.236. С. 773–776.

Чайлахян М.Х., Янина Л.И., Деведжян А.Г., Лотова Г.Н. 1980. Индукция клубнеобразования у клубненосных растений в межвидовых и межродовых прививках // Докл. АН СССР. Т.252. С. 1276–1280.

Abe М., Kobayashi Y., Yamamoto S., Daimon Y., Yamaguchi A., Ikeda Y., Ichinoki H., Notaguchi M., Goto K., Araki T. 2005. FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex // Science. Vol.309. P. 1052–1056.

Ayre B.G. 2010. The flowering hormone – florigen: a protein hormone // P.J. Davies (ed.). Plant Hormones, Biosynthesis, Signal Transduction,

Action! Revised 3rd Edition. New York: Springer Science and Business Media. R539-548.

Chailakhyan M.Kh., Lozhnikova V., Seidlova F., Krekule J., Dudko N., Negretsky V. 1989. Floral and growth responses in Chenopodium rubrum F. to an extract from flowering Nicotiana tabacum F. I I Planta. Vol.178. P. 143–146.

Corbesier F., Vincent C., Jang SH., Fomara F., Fan QZ., Searle I., Giak-ountis A., Farrona S., Gissot F., Turnbull C., Coupland G. 2007. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis // Science. Vol.316. P1030-1033.

Gamer W.W., Allard H.A. 1920. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction of plants // J. Agr. Res. Vol.18. P. 553–606.

Gamer W.W., Allard H.A. 1925. Focalization of the response in plants to relative length of day and night // J. Agr. Res. Vol.31. P555-566.

Grant B. 2009. A Theory blossoms // The Scientist. Vol.23. P53.

Knott J.E. 1927. Further localization of the response in plant tissue to relative length of day and night // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. Vol.1926. P. 67–70.

Knott J.E. 1934. Effect of a localized photoperiod on spinach // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. Vol.31. PI52-154.

Rasumov V. 1931. On the localization of photoperiodical stimulation // Bull. Applied Bot. Genet. Plant Breed. Vol.27. P. 249–282.

Sachs J. 1888. Stoff und Form der Pflanzenorgane // Arbeiten Bot. Inst. Wurzburg. Bd.3. S.452–488. Bd.4. S.689–718.

Somerville C. 2000. The twentieth century trajectory of plant biology // Cell. VI00. P. 13–25.

Tageeva S. 1931. A study of photosynthesis in connection with photoperi-odism // Bull. Applied Bot. Genet. Plant Breed. Vol.27. P. 197–247.

Tamaki S., Matsuo S., Wong H.F., Yokoi S., Shimamoto K. 2007. Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice // Science. Vol.316. P. 1033–1036.

Wigge P.A., Kim M.C., Jaeger K.E., Busch W., Schmid M., Fohmann I.U., Weigel D. 2005. Integration of spatial and temporal information during floral induction in Arabidopsis // Science. Vol.309. P. 1056–1059.