В фолликулиновую фазу начинается рост одного или нескольких фолликулов, но до стадии полного созревания достигает обычно один фолликул. Различают следующие фазы развития фолликула:

а) примордиальный фолликул;

б) первичный фолликул (малый зреющий);

в) вторичный фолликул (большой зреющий);

г) преовуляторный фолликул (зрелый).

Первоначально в яичниках имеется огромное количество примордиальных фолликулов, большая часть которых в процессе дальнейшего развития плода атрезируется. Ко времени рождения девочки в обоих яичниках их насчитывается около 500 млн. С наступлением половой зрелости под влиянием гонадотропных гормонов аденогипофиза вокруг овоцитов разрастаются зернистые клетки, и образуется малый зреющий фолликул. Дальнейшее его развитие приводит к образованию большого зреющего фолликула, содержащего полость, заполненную жидкостью, и подросший овоцит; формируется яйценосный бугорок. Внутренняя поверхность фолликула покрыта несколькими рядами гранулезных клеток, которые под влиянием гонадотропинов продуцируют стероидные гормоны. Вокруг каждого фолликула располагаются две соединительнотканные оболочки – внутренняя и наружная. Зрелый фолликул смещается к периферии; ткань яичника в этом месте истончается.

В фазу овуляции происходит разрыв зрелого фолликула и выход из его полости созревшей, готовой к оплодотворению яйцеклетки. Яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в брюшную полость, а в дальнейшем в маточную трубу. Овуляция происходит под влиянием комбинированного воздействия гонадотропных гормонов передней доли гипофиза и фолликулярного гормона яичника. Разрыву зрелого фолликула способствует накопление фолликулярной жидкости и истончение слоя ткани яичника, располагающегося над выпячивающимся полюсом фолликула. Овуляция при 28-дневном цикле происходит обычно на 14-й день.

Лютеиновая фаза характеризуется развитием желтого тела на месте разорвавшегося фолликула. В процессе развития желтого тела выделяют 4 фазы: пролиферации, васкуляризации, расцвета и обратного развития. Фолликул, освободившийся от фолликулярной жидкости и яйцеклетки, спадается, стенки его ложатся в складки, место разрыва зарастает, в полости образуется небольшой сгусток крови. Клетки зернистой оболочки, выстилающей полость фолликула, усиленно размножаются, увеличиваются в размере. Клетки зернистой оболочки превращаются в лютеиновые клетки желтого тела.

Одновременно с превращением клеток зернистой оболочки происходит обильное разрастание сосудистой сети. Желтое тело в фазе наивысшего развития достигает величины лесного ореха и выступает одним полюсом над поверхностью яичника. Если яйцеклетка оплодотворяется, то желтое тело продолжает расти и функционировать в течение первых месяцев беременности. Если беременность не наступает, то с 28 дня цикла начинается обратное развитие желтого тела. При этом происходит гибель лютеиновых клеток, запустевание сосудов и разрастание соединительной ткани. В конечном счете на месте желтого тела образуется рубец, который впоследствии также исчезает.

Яичниковые циклы приводят к характерным колебаниям уровня эстрогенов в организме. Кривая выделения их имеет два максимума: первый – в конце фолликулиновой фазы, во время овуляции, второй – в фазе расцвета желтого тела, приблизительно на 19—22 день цикла. Первый максимум обычно превосходит второй. Во время лютеиновой фазы цикла продуцируется прогестерон, а также эстрогены, хотя и в меньшем количестве, чем в фолликулиновую фазу. Максимум прогестероновой секреции приходится на 21—24 день цикла – фазу расцвета желтого тела.

Под влиянием изменения гормонального баланса организма, создаваемого яичниковыми циклами, происходят циклические изменения в матке, что характеризуется маточными кровотечениями – менструациями, а также изменениями в шейке матки, влагалище, молочных железах.

Маточный цикл

Во время маточного цикла в наибольшей мере изменяется эндометрий. Различают следующие фазы маточного цикла: десквамация, регенерация, пролиферация и секреция.

Фаза десквамации проявляется менструальным кровевыделением. Функциональный слой слизистой оболочки распадается, отторгается и выделяется наружу вместе с содержимым маточных желез и кровью из вскрывшихся сосудов. Фаза десквамации эндометрия совпадает с началом гибели желтого тела в яичнике.

Фаза регенерации слизистой оболочки начинается еще в период десквамации и заканчивается к 5—6 дню от начала менструации. Восстановление функционального слоя происходит за счет разрастания эпителия остатков желез, располагающихся в базальном слое, и путем пролиферации других элементов этого слоя.

Фаза пролиферации эндометрия совпадает с созреванием фолликула в яичнике и продолжается до 14 дня цикла. Происходит пролиферация стромы и рост желез слизистой оболочки. Железы вытягиваются в длину, затем штопорообразно извиваются, но секрета не содержат. Слизистая оболочка матки утолщается в этот период в 4—5 раз.

Фаза секреции совпадает с развитием и расцветом желтого тела в яичнике и продолжается с 14 по 28 день. Железы вырабатывают секрет, полость их расширяется. В стенках образуются бухтообразные выпячивания. Клетки стромы увеличиваются и слегка округляются. В слизистой оболочке откладываются гликоген, фосфор, кальций и другие вещества.

В результате указанных изменений в слизистой оболочке создаются условия, благоприятные для развития зародыша, если произойдет оплодотворение.

Шеечный цикл

При колебании уровня половых гормонов происходят характерные изменения в слизистой оболочке шейки матки. В фолликулиновую фазу цикла наблюдаются рост клеток слизистой оболочки и постепенное увеличение секреции железами муцина, максимальная секреция совпадает с овуляцией. Возрастание содержания эстрогенов в организме приводит к усилению цервикальной секреции. Подвержены циклическим изменениям также физико-химические свойства цервикальной слизи: содержание в ней воды, фосфолипидов, гликозаминогликанов, а также ее кислотность.

Влагалищный цикл

Циклические изменения содержания гормонов в организме приводят к возникновению влагалищных циклов. В фолликулиновой фазе влагалищный эпителий разрастается, по мере приближения овуляции клетки дифференцируются, к овуляции эпителий достигает максимальной толщины, вся толща его разрыхляется. В лютеиновой фазе прекращается разрастание эпителия и начинается его десквамация, что связано с воздействием прогестерона.

Цикл молочной железы

Параллельно с гормональными изменениями наблюдаются циклические изменения молочной железы. В фолликулиновой фазе развивается система канальцев, и расширяются дольки железы. В лютеиновой фазе образуется большое количество мелких долек, окруженных соединительной тканью, что приводит к увеличению объема и появлению чувства «напряжения» в ней. Начиная с 1-го дня менструации в молочной железе происходят регрессивные изменения.

Общие изменения в организме

Циклические изменения в яичниках и матке воспринимаются нервными окончаниями полового аппарата. Эти раздражения передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему, оказывая влияние на ее функции, а следовательно, и на деятельность всего организма. На функции мозга влияет также гормоны яичника.

В связи с наличием периодически меняющихся раздражений нервной системы у многих женщин перед менструацией наблюдается раздражительность, утомляемость, сонливость. При нормальном менструальном цикле эти изменения происходят в пределах физиологических колебаний и не снижают трудоспособности женщин.

В предменструальном периоде наблюдается небольшое учащение пульса, повышение артериального давления, повышение ректальной температуры тела на несколько десятых градуса. Во время менструации пульс несколько замедляется, артериальное давление и температура незначительно понижаются. В связи с менструальным циклом изменяется количество эритроцитов, тромбоцитов и соотношение белковых фракций крови.

1.4. Гонадотропные и яичниковые гормоны

Гонадотропные гормоны

В аденогипофизе синтезируются три гормона, регулирующие половую функцию женщины – фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), пролактин. Гонадотропные гормоны гипофиза определяют развитие и функцию яичников.

ФСГ стимулирует рост фолликула, пролиферацию гранулезных клеток; индуцирует образование рецепторов лютеинизирующего гормона на поверхности клеток гранулеза. Под действием ФСГ повышается содержание ароматаз в зреющем фолликуле, которые участвуют в превращении андрогенов в эстрогены.

ЛГ стимулирует развитие желтого тела и синтез прогестерона; способствует овуляции; участвует в образовании андрогенов. ЛГ и ФСГ являются синергистами и почти все их биологические эффекты осуществляются при совместной секреции обоих гормонов.

Пролактин действует на желтое тело, поддерживая его эндокринную функцию; обеспечивает рост молочной железы; после родов влияет на секрецию молока; оказывает жиростабилизирующий эффект. В больших количествах тормозит синтез стероидных гормонов, являясь частой причиной бесплодия.

Между передней долей гипофиза и яичниками существует сложное взаимодействие. Возрастающая продукция фолликулярного гормона тормозит секрецию ФСГ гипофиза. При этом усиливается секреция ЛГ, необходимого для овуляции и последующего развития желтого тела. Усиливающаяся секреция гормона желтого тела задерживает образование ЛГ. Понижение секреции ЛГ ведет к усилению секреции ФСГ, в связи с чем в яичнике начинается новый цикл.

Во время беременности в организме женщины возникает новый мощный источник секреции гонадотропных гормонов – хорион. В хорионе уже в первые недели беременности образуется большое количество хорионического гонадотропина, который оказывает лютеинизирующее действие. После сформирования плаценты гонадотропный гормон образуется в эпителиальном покрове пластин (в цитотрофобласте). Хориональный (плацентарный) гонадотропин поступает в организм беременной и выводится с мочой.

Гормоны яичников

Стероидные гормоны, образующиеся в яичниках, делятся на три группы: эстрогены, гестагены и андрогены.

Эстрогены секретируются главным образом клетками гранулезного слоя, в небольшом количестве – в желтом теле. Максимальная секреция эстрогенов наблюдается в предовуляторный период. Выделены в чистом виде и хорошо изучены следующие эстрогены: эстрадиол, эстрон, эстриол. Эти гормоны близки по химическому строению, но физиологическая активность их не одинакова. Большей активностью обладает эстрадиол. Он представляет собой первичный гормон, образующийся в фолликуле яичника. Эстрон обнаружен в яичнике и коре надпочечников. Он обладает высокой физиологической активностью, приближающейся к активности эстрадиола. Эстриол менее активен в течение менструального цикла, его значение очень велико в период беременности.

В организме происходит переход эстрадиола в эстрон и обратная реакция. Эстрон переходит в эстриол, причем данная реакция необратима.

Во время беременности в организме женщины образуется новый источник продукции эстрогенов – плацента. Продукция эстрогенов в плаценте начинается с 10—11 недели и резко усиливается во второй половине беременности.

В организме эстрогены выполняют следующие биологические функции:

1) способствуют развитию вторичных половых признаков, матки и других отделов половой системы в период полового созревания, а также формированию скелета по женскому типу;

2) под влиянием эстрогенов происходит гиперплазия мышечных элементов матки в период полового созревания, пролиферация функционального слоя эндометрия в первую фазу менструального цикла, пролиферация выводных протоков молочных желез, размножение клеток эпителиального покрова слизистой оболочки влагалища;

3) под влиянием эстрогенов в матке усиливается синтез сократительного мышечного белка, увеличивается количество фосфорных соединений и гликогена, происходят сдвиги в обмене электролитов; это способствует повышению тонуса, возбудимости и сократительной деятельности матки;

4) эстрогены вызывают спонтанные сокращения матки и повышают чувствительность миометрия к веществам, возбуждающим моторную функцию матки;

5) эстрогены участвуют в формировании полового чувства, являющегося сложным процессом, регулируемым центральной нервной системой;

6) избыток эстрогенов угнетает выделение ФСГ гипофиза, вызывает задержку менструации и чрезмерную гиперплазию эндометрия с кистозным расширением желез.

Препараты эстрогенных гормонов применяют с лечебной целью при нарушениях менструального цикла, климактерических расстройствах, для возбуждения родовой деятельности.

Гестагены. Основным гестагенным гормоном, образующимся в яичнике женщины, является прогестерон. Он образуется в желтом теле яичника. Секреция его нарастает по мере развития желтого тела и достигает наивысшего уровня в период функционального расцвета. Перед менструацией выделение прогестерона падает. Прогестерон образуется также в коре надпочечников.

Во время беременности прогестерон образуется в плаценте. Продукция его постепенно нарастает и достигает наивысшего уровня в последние месяцы беременности.

Биологические свойства прогестерона:

1) под влиянием прогестерона в эндометрии происходят сложные процессы, в результате которых наступает фаза секреции; секреторные превращения необходимы для имплантации и развития плодного яйца;

2) прогестерон понижает возбудимость и чувствительность матки к некоторым веществам; Это способствует сохранению и развитию беременности;

3) прогестерон вызывает расслабление маточной мускулатуры, что способствует гипертрофии и гиперплазии мышечных волокон беременной матки;

4) стимулирует развитие паренхимы молочных желез и подготавливает ее к секреторной деятельности;

5) тормозит продукцию лютеинизирующего гормона гипофиза и задерживает развитие фолликулов в яичнике.

Препараты желтого тела используют при угрожающем выкидыше, маточных кровотечениях, связанных с нарушением процесса овуляции и других расстройствах менструальной функции.

Андрогены. Место образования андрогенов в яичнике – интерстициальные клетки, внутренняя тека фолликулов и строма. Основными андрогенами яичников являются андростендион и дегидроэпиандростерон. Изменение продукции или обмена андрогенов приводит к нарушению менструальной функции и репродуктивной способности женщин. На влагалище андрогены действуют после предварительной эстрогенной стимуляции, вызывая десквамацию эпителия, которая не столь выражена, как при влиянии гестагенов.

1 2

Премиум

(14 оценок)