Что какая-то часть биотопа, имеющегося в распоряжении вида, останется неиспользованной, в то время как в другой части вид за счет избыточной плотности населения исчерпает все ресурсы питания и будет страдать от голода, – эта опасность проще всего устраняется тем, что животные одного и того же вида отталкиваются друг от друга. Именно в этом, вкратце, и состоит важнейшая видосохраняющая функция внутривидовой агрессии. Теперь мы можем понять, почему именно оседлые коралловые рыбы так поразительно расцвечены. На Земле мало биотопов, в которых имелось бы такое количество и такое разнообразие пищи, как на коралловых рифах. Здесь вид рыбы, в ходе эволюционного развития, может приобрести «всевозможнейшие профессии». Рыба в качестве «неквалифицированного рабочего» может прекрасно перебиваться тем, что в любом случае доступно каждой средней рыбе – охотиться на более мелкую, не ядовитую, не бронированную, не покрытую шипами или не защищенную еще каким-либо способом живность, которая массой прибывает на риф из открытого моря: частью пассивно заносится ветром и волнами в виде планктона, а частью – активно приплывает «с целью» осесть на рифе, как это делают мириады свободно плавающих личинок всех обитающих на рифе организмов.

С другой стороны, некоторые рыбы специализируются на поедании организмов, живущих на самом рифе. Но такие организмы всегда как-то защищены, и потому рыбе необходимо найти способ борьбы с их оборонительными приспособлениями. Сами кораллы кормят целый ряд видов рыб, и притом очень по-разному. Остроносые рыбыбабочки, или щетинозубы, по большей части паразитируют на кораллах и других стрекающих животных. Они постоянно обследуют кораллы в поисках мелкой живности, попавшей в щупальца полипов. Обнаружив нечто съедобное, рыбка взмахами грудных плавников создает струю воды, направленную на жертву настолько точно, что в этом месте между кораллами образуется «плешь»: струя расталкивает их в стороны, прижимая вместе с обжигающими щупальцами к наружному скелету, так что рыба может схватить добычу, почти не обжигая себе рыльца.

Все-таки слегка ее обжигает; видно, как рыба «чихает» – слегка дергает носом, – но кажется, что это раздражение ей даже приятно, вроде перца. Во всяком случае, такие рыбы, как мои красавицы бабочки, желтые и коричневые, явно предпочитают ту же добычу, скажем рыбешку, если она уже попалась в щупальца, а не свободно плавает в воде. Другие родственные виды выработали у себя более сильный иммунитет к стрекательному яду и съедают добычу вместе с кораллами, поймавшими ее. Третьи вообще не обращают внимания на стрекательные клетки кишечнополостных – и поглощают кораллов, гидрополипов и даже крупных, очень жгучих актиний, как корова траву.

Рыбы-попугаи вдобавок к иммунитету против яда развили у себя мощные клешнеобразные челюсти и съедают кораллов буквально целиком. Когда находишься вблизи пасущейся стаи этих великолепно расцвеченных рыб, то слышишь треск и скрежет, будто работает маленькая камнедробилка, и это вполне соответствует действительности. Испражняясь, рыба-попугай оставляет за собой облачко белого песка, оседающее на дно, и когда видишь это – с изумлением понимаешь, что весь снежно-белый коралловый песок, покрывающий каждую прогалину в коралловом лесу, определенно проделал путь через рыбпопугаев.

Другие рыбы, скалозубы, к которым относятся забавные рыбы-шары, кузовики и ежи, настроились на разгрызание моллюсков в твердых раковинах, ракообразных и морских ежей. Такие рыбы, как императорские ангелы, – специалисты по молниеносному обдиранию перистых корон, которые выдвигают из своих известковых трубок иные трубчатые черви. Короны втягиваются настолько быстро, что этой быстротой защищены от нападения других, не столь проворных врагов. Но императорские ангелы умеют подкрадываться сбоку и хватать голову червя боковым рывком, настолько мгновенным, что быстрота реакции червя оказывается недостаточной. И если в аквариуме императорские ангелы нападают на другую добычу, не умеющую быстро прятаться, – они все равно не могут схватить ее каким-либо другим движением, кроме описанного.

Риф предоставляет и много других возможностей «профессиональной специализации» рыб. Там есть рыбы, очищающие других рыб от паразитов. Самые свирепые хищники их не трогают, даже если они забираются к тем в пасть или в жабры, чтобы выполнить там свою благотворную работу. Что еще невероятнее, есть и такие, которые паразитируют на крупных рыбах, выедая у них кусочки кожи; а среди них – что самое поразительное – есть и такие, которые своим цветом, формой и повадкой выдают себя за только что упомянутых чистильщиков и подкрадываются к своим жертвам с помощью этой маскировки. Кто все народы сосчитает, кто все названья назовет?!

Для нашего исследования существенно то, что все или почти все эти возможности специального приспособления – так называемые «экологические ниши» – часто имеются в одном и том же кубометре морской воды. Каждой отдельной особи, какова бы ни была ее специализация, при огромном обилии пищи на рифе для пропитания нужно лишь несколько квадратных метров площади дна. И в этом небольшом ареале могут и «хотят» сосуществовать столько рыб, сколько в нем экологических ниш – а это очень много, как знает каждый, кто с изумлением наблюдал толчею над рифом. Но каждая из этих рыб чрезвычайно заинтересована в том, чтобы на ее маленьком участке не поселилась другая рыба ее же вида. Специалисты других «профессий» мешают ее процветанию так же мало, как в вышеприведенном примере присутствие врача в деревне влияет на доходы живущего там велосипедного механика.

В биотопах, заселенных не так густо, где такой же объем пространства предоставляет возможность для жизни лишь трем-четырем видам, оседлая рыба или птица может позволить себе держать от себя подальше любых животных других видов, которые, вообще говоря, и не должны бы ей мешать. Если бы того же захотела оседлая рыба на коралловом рифе – она бы извелась, но так и не смогла бы очистить свою территорию от тучи неконкурентов различных профессий. Экологические интересы всех оседлых видов выигрывают, если каждый из них производит пространственное распределение особей самостоятельно, без оглядки на другие виды. Описанные в первой главе яркие плакатные расцветки и вызываемые ими избирательные боевые реакции приводят к тому, что каждая рыба каждого вида выдерживает определенную дистанцию лишь по отношению к своим сородичам, которые являются ее конкурентами, так как им нужна та же самая пища. В этом и состоит совсем простой ответ на часто и много обсуждавшийся вопрос о функции расцветки коралловых рыб.

Как уже сказано, обозначающее вид пение играет у певчих птиц ту же роль, что оптическая сигнализация у только что описанных рыб. Несомненно, что другие птицы, еще не имеющие собственного участка, по этому пению узнают: в этом месте заявил свои территориальные притязания самец такого-то рода и племени. Быть может, важно еще и то, что у многих видов по пению можно очень точно определить, насколько силен поющий, – возможно, даже и возраст его, – иными словами, насколько он опасен для слушающего его пришельца. У многих птиц, акустически маркирующих свои владения, обращают на себя внимание значительные индивидуальные различия издаваемых ими звуков. Многие исследователи считают, что у таких видов может иметь значение персональная визитная карточка. Если Хейнрот переводит крик петуха словами «Здесь петух», то Боймер – наилучший знаток кур – слышит в этом крике гораздо более точное сообщение: «Здесь петух Балтазар!» Млекопитающие по большей части «думают носом»; нет ничего удивительного в том, что у них важнейшую роль играет маркировка своих владений запахом. Для этого есть различнейшие способы, для этого развились всевозможнейшие пахучие железы, возникли удивительнейшие ритуалы выделения мочи и кала, из которых каждому известно задирание лапы у собак. Некоторые знатоки млекопитающих утверждают, что эти пахучие отметки не имеют ничего общего с заявкой на территорию, поскольку такие отметки известны и у животных, кочующих на большие расстояния, и у общественных животных, не занимающих собственных территорий, – однако эти возражения справедливы лишь отчасти. Во-первых, доказано, что собаки – и, безусловно, другие животные, живущие стаями, – узнают друг друга по запаху меток индивидуально, потому члены стаи тотчас же обнаружат, если чужак осмелится задрать лапу в их охотничьих владениях. А во-вторых, как доказали Лейхаузен и Вольф, существует весьма интересная возможность размещения животных определенного вида по имеющемуся биотопу с помощью не пространственного, а временного плана, с таким же успехом. Они обнаружили на примере бродячих кошек, живших на открытой местности, что несколько особей могут использовать одну и ту же охотничью зону без каких-либо столкновений. При этом охота регулируется строгим расписанием, точь-в-точь как пользование общей прачечной у домохозяек нашего Института в Зеевизене. Дополнительной гарантией против нежелательных встреч являются пахучие метки, которые эти животные – кошки, не домохозяйки – оставляют обычно через правильные промежутки времени, где бы они ни были.

Эти метки действуют, как блок-сигнал на железной дороге, который аналогичным образом служит для того, чтобы предотвратить столкновение поездов: кошка, обнаружившая на своей охотничьей тропе сигнал другой кошки, может очень точно определить время подачи этого сигнала; если он свежий, то она останавливается или сворачивает в сторону, если же ему уже несколько часов – спокойно продолжает свой путь.

У тех животных, территория которых определяется не таким способом, по времени, а только пространством, – тоже не следует представлять себе зону обитания как землевладение, точно очерченное географическими границами и как бы внесенное в земельный кадастр. Напротив, эта зона определяется лишь тем обстоятельством, что готовность данного животного к борьбе бывает наивысшей в наиболее знакомом ему месте, а именно – в центре его участка. Иными словами, порог агрессивности ниже всего там, где животное чувствует себя увереннее всего, т. е. где его агрессия меньше всего подавлена стремлением к бегству. С удалением от этой «штаб-квартиры» боеготовность убывает по мере того, как обстановка становится все более чужой и внушающей страх. Кривая этого убывания имеет поэтому разную крутизну в разных направлениях; у рыб центр области обитания почти всегда находится на дне, и их агрессивность особенно резко убывает по вертикали – очевидная причина этого состоит в том, что наибольшие опасности грозят рыбе именно сверху.

Таким образом, принадлежащая животному территория – это лишь функция различий его агрессивности в разных местах, что обусловлено локальными факторами, подавляющими эту агрессивность. С приближением к центру области обитания агрессивность возрастает в геометрической прогрессии. Это возрастание настолько велико, что компенсирует все различия по величине и силе, какие могут встретиться у взрослых половозрелых особей одного и того же вида. Поэтому, если у территориальных животных – скажем, у горихвосток перед вашим домом или у колюшек в аквариуме – известны центральные точки участков двух подравшихся хозяев, то исходя из места их схватки можно наверняка предсказать ее исход: при прочих равных победит тот, кто в данный момент находится ближе к своему дому.

Когда же побежденный обращается в бегство, инерция реакций обоих животных приводит к явлению, происходящему во всех саморегулирующихся системах с торможением, а именно – к колебаниям. У преследуемого – по мере приближения к его штаб-квартире – вновь появляется мужество, а преследователь, проникнув на вражескую территорию, мужество теряет. В результате беглец вдруг разворачивается и – столь же внезапно, сколь энергично – нападает на недавнего победителя, которого – как можно было предвидеть – теперь бьет и прогоняет. Все это повторяется еще несколько раз, и в конце концов бойцы останавливаются у вполне определенной точки равновесия, где они лишь угрожают друг другу, но не нападают.

Эта точка, граница их участков, вовсе не отмечена на дне, а определяется исключительно равновесием сил; и при малейшем нарушении этого равновесия может переместиться ближе к штаб-квартире ослабевшего, хотя бы, например, в том случае, если одна из рыб наелась и потому обленилась. Эти колебания границ может иллюстрировать старый протокол наблюдений за поведением двух пар одного из видов цихлид. Из четырех рыб этого вида, помещенных в большой аквариум, сильнейший самец «А» тотчас же занял левый-задний-нижний угол – и начал безжалостно гонять трех остальных по всему водоему; другими словами, он сразу же заявил претензию на весь аквариум как на свой участок. Через несколько дней самец «В» освоил крошечное местечко у самой поверхности воды, в диагонально расположенном правом-ближнем-верхнем углу аквариума и здесь стал храбро отражать нападения первого самца. Обосноваться у поверхности – это отчаянное дело для рыбы: она мирится с опасностью, чтобы утвердиться против более сильного сородича, который в этих условиях – по описанным выше причинам – нападает менее решительно. Страх злого соседа перед поверхностью становится союзником обладателя такого участка.

В течение ближайших дней пространство, защищаемое самцом «В», росло на глазах, и главное – все больше и больше распространялось книзу, пока наконец он не переместил свой опорный пункт в правый-передний-нижний угол аквариума, отвоевав себе таким образом полноценную штаб-квартиру. Теперь у него были равные шансы с «А», и он быстро оттеснил того настолько, что аквариум оказался разделен между ними примерно пополам. Это была красивая картина, когда они угрожающе стояли друг против друга, непрерывно патрулируя вдоль границы. Но однажды утром эта картина вновь резко переместилась вправо, на бывшую территорию «В», который отстаивал теперь лишь несколько квадратных дециметров своего дна. Я тотчас же понял, что произошло: «А» спаровался, а поскольку у всех крупных пестрых окуней задача защиты территории разделяется обоими супругами поровну, то «В» был вынужден противостоять удвоенному давлению, что соответственно сузило его участок. Уже на следующий день рыбы снова угрожающе стояли друг против друга на середине водоема, но теперь их было четыре: «В» тоже приобрел подругу, так что было восстановлено равновесие сил по отношению к семье «А». Через неделю я обнаружил, что граница переместилась далеко влево, на территорию «А»; причина состояла в том, что супружеская чета «А» только что отнерестилась и один из супругов был постоянно занят охраной икры и заботой о ней, так что охране границы мог посвятить себя только один. Когда вскоре после того отнерестилась и пара «В» – немедленно восстановилось и прежнее равномерное распределение пространства.

Джулиан Хаксли однажды очень красиво представил это поведение физической моделью, в которой он сравнил территории с воздушными шарами, заключенными в замкнутый объем и плотно прилегающими друг к другу, так что изменение внутреннего давления в одном из них увеличивает или уменьшает размеры всех остальных.

Этот совсем простой физиологический механизм борьбы за территорию прямо-таки идеально решает задачу «справедливого», т. е. наиболее выгодного для всего вида в его совокупности, распределения особей по ареалу, в котором данный вид может жить. При этом и более слабые могут прокормиться и дать потомство, хотя и в более скромном пространстве. Это особенно важно для таких животных, которые – как многие рыбы и рептилии – достигают половой зрелости рано, задолго до приобретения своих окончательных размеров. Каково мирное достижение «Злого начала»!

Тот же эффект у многих животных достигается и без агрессивного поведения. Теоретически достаточно того, что животные какого-либо вида друг друга «не выносят» и, соответственно, избегают. В некоторой степени уже кошачьи пахучие метки представляют собой такой случай, хотя за ними и прячется молчаливая угроза агрессии. Однако есть животные, совершенно лишенные внутривидовой агрессии и тем не менее строго избегающие своих сородичей. Многие лягушки, особенно древесные, являются ярко выраженными индивидуалистами – кроме периодов размножения – и, как можно заметить, распределяются по доступному им жизненному пространству очень равномерно. Как недавно установили американские исследователи, это достигается очень просто: каждая лягушка уходит от кваканья своих сородичей. Правда, эти результаты не объясняют, каким образом достигается распределение по территории самок, которые у большинства лягушек немы.

Мы можем считать достоверным, что равномерное распределение в пространстве животных одного и того же вида является важнейшей функцией внутривидовой агрессии. Но эта функция отнюдь не единственна! Уже Чарлз Дарвин верно заметил, что половой отбор – выбор наилучших, наиболее сильных животных для продолжения рода – в значительной степени определяется борьбой соперничающих животных, особенно самцов. Сила отца естественно обеспечивает потомству непосредственные преимущества у тех видов, где отец принимает активное участие в заботе о детях, прежде всего в их защите. Тесная связь между заботой самцов о потомстве и их поединками наиболее отчетливо проявляется у тех животных, которые не территориальны в вышеописанном смысле слова, а ведут более или менее кочевой образ жизни, как, например, крупные копытные, наземные обезьяны и многие другие.

У этих животных внутривидовая агрессия не играет существенной роли в распределении пространства; в рассредоточении таких видов, как, скажем, бизоны, разные антилопы, лошади и т. п., которые собираются в огромные сообщества и которым разделение участков и борьба за территорию совершенно чужды, потому что корма им предостаточно. Тем не менее самцы этих животных яростно и драматически сражаются друг с другом, и нет никаких сомнений в том, что отбор, вытекающий из этой борьбы, приводит к появлению особенно крупных и хорошо вооруженных защитников семьи и стада, – как и наоборот, в том, что именно видосохраняющая функция защиты стада привела к появлению такого отбора в жестоких поединках. Таким образом и возникают столь внушительные бойцы, как быки бизонов или самцы крупных павианов, которые при каждой опасности для сообщества воздвигают вокруг слабейших членов стада стену мужественной круговой обороны.