Структурные и функциональные основы мозговой деятельности

Современные гипотезы, касающихся этиологии и патогенеза психических расстройств, механизма действия лечебных средств, напрямую связаны со структурными и функциональными основами функционирования нервной системы. При этом важное значение придается особенностям развития мозга, нейрохимическим аспектам деятельности синапсов и рецепторов.

Важнейшие функции мозга, связанные с восприятием, переработкой и проведением информации, в соответствии с которой осуществляется взаимодействие организма с внешней средой, обеспечиваются около 10 млрд нервных клеток, определенным образом организованных, образующих специализированные структуры, для которых характерна высокая оперативность, специфичность и пластичность.

Основными структурными элементами нервной системы являются нервные клетки и их отростки. Кроме этих основных элементов, составляющих паренхиму нервной системы, ее образуют и элементы глии, которая частично образуется, как и нервные клетки, из эктодермы (эктоглия), а частично из мезодермы (мезоглия).

Глиальные клетки включают астроглию, олигодендроглию, микроглию. Функции микроглии мало изучены. Астроглия способствует нормальному функционированию нервных клеток, принимает участие в воспалительных процессах и ликвидации их последствий. Олигодендроглие отводится важная роль в миелинизации нервных волокон, регуляции водного обмена.

Желудочковые поверхности головного мозга покрыты эпендимными клетками, которые содержат многочисленные микроворсинки и реснички. Клетки эпендимы принимают участие в процессах ликворообмена.

Сосудистое сплетение мозга представлено «гроздьями» ворсинок, состоящих из капилляров, покрытых эпителиальными клетками. Их основная функция связана с обменом веществ между кровью и цереброспинальной жидкостью.

Опорную ткань мозга представляют также сосуды и соединительная ткань мезодермального происхождения, располагающиеся в веществе головного и спинного мозга и в периферических нервах, формирующие оболочки, окружающие спинной и головной мозг и фиксирующие их в позвоночном канале и в черепной коробке, а также соединительнотканные периневральные и эндоневральные образования периферических нервов.

В процессе эволюции центральной нервной системы позвоночных ведущим моментом является завоевание первенства конечным, или большим, мозгом, у низших позвоночных имеющим незначительные размеры, а у высших, в частности у приматов и особенно у человека, далеко превышающим все остальные отделы центральной нервной системы вместе взятые. В самом же большом мозге имеет место все большее развитие коры – органа условнорефлекторной деятельности – по сравнению с центральными узлами или ближайшей подкоркой – органом высшей безусловяорефлекторной, или инстинктивной, деятельности. Завоевание в процессе эволюции первенства большим мозгом, а в пределах большого мозга его корой тесно связывается с соответствующими изменениями и в остальных отделах центральной нервной системы.

Верхним слоем полушарий головного мозга является кора головного мозга, содержащая нервные клетки, пучки афферентных и эфферентных нервных волокон. Филогенетически выделяют новую кору (неокортекс), старую (архикортекс), и древнюю (палеокортекс).

Развитие борозд, извилин, слоев, мозговых ядер происходит в результате целого ряда процессов: специфической клеточной миграции, специфического роста нервных отростков, участия «маркеров места» мозговых структур и т. д.

Области коры больших полушарий развиваются в последовательности, соответствующей порядку дифференцирования и усовершенствования органов чувств, обогащения рецепторов и прогрессирующего усовершенствования форм движения.

Долгое время существовали лишь два основных структурных уровня изучения организации мозга: клеточный (характеризующийся цито– и миелоархитектоникой) и макроанатомический.

Макроанатомический уровень выделяет ядра – большие обособленные группы клеток и слои – в экранно организованных отделах нервной системы, а также тракты, соединительные пучки волокон. Гистологическое строение коры хорошо изучено и характеризуется наличием горизонтальных слоев, содержащих нервные клетки различного строения, размеров, формы.

В мозге высшего позвоночного насчитывается около 260 мозговых ядер и 80 трактов. Расшифровка топического представительства в различных ядрах и слоях мозга точек тела (сомы), полей сетчатки, звуковых тонов, различных запахов, обнаружение упорядоченных проекций неизвестной природы явились крупнейшим достижением последних лет. По классификации К. Бродмана в коре головного мозга выделяют 11 областей и 52 поля, в зависимости от особенностей цитоархитектоники.

В последние годы был выделен еще один структурный уровень организации мозга – уровень модулей. Модуль является функциональной единицей, строительным блоком, регулярно повторяющейся структурой, объединяющей от десяти до тысячи нейронов, выполняющих определенную функцию, и имеющей в мозге различные пространственные формы (J. Szentagothai и соавт., 1981, J. Eccles, 1981). В «модули» выделяются отдельные функциональные группы нейронов, объединяющие от десяти до тысячи клеток и имеющие в мозге различные пространственные формы. Таким образом, функционально целостный модуль характеризует система соединений.

По мнению Rockel A. et al. (1980), если условно выделить в коре цилиндр диаметром 30 мкм, проходящий через все слои коры и включающий 110 нейронов, то примерно он будет соответствовать 1 модулю.

Модульный уровень организации мозга обеспечивается процессами образования разных типов нервных клеток, клеточной дифференциацией и установлением внутри модуля синаптических связей; дегенерацией функционально «избыточных» нейронов, уменьшением количества синапсов в последующем развитии.

По функциональным особенностям в коре головного мозга можно выделить три типа областей. Сенсорные зоны обеспечивают прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических ядер таламуса. Моторные зоны связаны внутрикорковыми связями с сенсорными областями. Выделяют также ассоциативные зоны, не имеющие прямых афферентных или эфферентных связей с периферией, но связанные с сенсорными и моторными зонами.

Нервная клетка – нейрон – является основной структурной единицей нервной системы. Нервные клетки отличаются чрезвычайным разнообразием и по своей величине, и по своей форме, и по характеру своих отростков. Нейроны динамически поляризованы: одни их отростки, аксоны, являются эфферентами, т. е. проводят возбуждение только в направлении от клетки, другие, дендриты, представляют собой афференты, т. е. проводят возбуждение только в направлении к клетке. Каждый нейрон обладает только одним аксоном. Количество же дендритов весьма различно у различных типов нейронов.

По характеру аксонов нервные клетки делятся на клетки первого типа и на клетки второго типа. Клетки первого типа характеризуются длинным аксоном, отдающим на своем протяжении боковые ветви, коллатерали, посредством которых он вступает в контакт со многими другими нейронами. Коллатерали, так же как и сам аксон, на своем конечном этапе распадаются на конечные ветвления, которые образуют контакты, или синапсы (в форме пуговок или колечек), с шипиками, покрывающими дендриты других нейронов (аксодендритические синапсы), или же с самим телом других нейронов (аксосоматические синапсы).

Аксоны, покидая серое вещество, направляются на периферию в составе периферического нерва, или же вступают в белое вещество спинного или головного мозга, направляясь к тем или иным скоплениям клеток и образуя проводящие пути центральной нервной системы, восходящие или нисходящие в зависимости от их направления.

Клетки второго типа характеризуются коротким аксоном. Если в клетках первого типа аксон сохраняет на большом протяжении свою самостоятельность и только отдает боковые коллатерали, то в клетках второго типа он делится вблизи от клетки на свои концевые ветвления. Такие клетки обозначаются как вставочные клетки, так как значение их сводится в основном к переключению получаемых импульсов на многие соседние нейроны.

Размеры нервных клеток могут быть различны – от 5 до 100 мкм в диаметре. Тело нервной клетки содержит ядро, которое большей частью светлое, поскольку весь хроматин сосредоточен в сильно окрашенном и резко выступающем ядрышке. В цитоплазме нервной клетки выявляются различные органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум (гладкий и шероховатый), расположенные на цистернах эндоплазматического ретикулума и в свободном пространстве рибосомы и полисомы, комплекс Гольджи и различные внутриклеточные включения (гранулы гликогена, липидные капли, скопления частиц пигмента в особых нейронах и др.), везикулы, а также лизосомы. В цитоплазме содержится субстанция Ниссля (тигроидное вещество), которая представляет собой группы параллельно расположенных цистерн шероховатого эндоплазматического ретикулума, а также нейрофиламенты и нейротрубочки.

Как уже указывалось, от тела нейрона отходят отростки – аксон и многочисленные ветвящиеся дендриты. Длина аксонов различных нейронов колеблется от 1 мм до почти 1 м. Аксон заканчивается, разделяясь на терминали, которые участвуют в образовании синапсов на телах и дендритах других нейронов. Синапсы, нейрофиламенты и нейротрубочки по современным представлениям являются субстратом проведения нервного импульса. Синапсы могут быть аксосоматическими, когда аксон одной клетки заканчивается на теле (соме) другой клетки, аксодендритными – аксон одной клетки контактирует с дендритом другой, аксо-аксональными – когда аксон одной клетки заканчивается на аксоне другой клетки.

Типичный синапс представлен пресинаптической мембраной, постсинаптической мембраной и расположенной между ними синаптической щелью. Пресинаптическая мембрана (терминаль) является окончанием аксона, содержит нейрофиламенты, нейротрубочки, митохондрии, а также синаптические пузырьки. В синаптических пузырьках содержатся медиаторы (нейротрансмиттеры). Постсинапс характеризуется наличием постсинаптического утолщения, представленного мембраной клетки с расположенными на ней рецепторами.

Взаимодействие пресинапса и постсинапса обеспечивается благодаря переносу нейротрансмиттера через синаптическую щель. Нейротрансмиттер (медиатор) выделяется из пресинапса, связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, частично инактивируясь в синаптической щели.

Распознавание рецепторами медиаторов обеспечивается специфичностью структурного соответствия их молекул. В результате запускается комплекс внутриклеточных реакций, приводящих к изменению функционального состояния нейрона.