Строение клетки человека

Для всех клеток типично наличие цитоплазмы и ядра (см. рис. 1). Цитоплазма включает в себя гиалоплазму. В клетках встречаются также временные клеточные структуры включения.

Размеры клеток человека варьируют от нескольких микрометров^[1] (например, малый лимфоцит) до 200 мкм (яйцеклетка). В организме человека встречаются клетки различной формы: овоидные, шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические, полигональные, пирамидальные, звездчатые, чешуйчатые, отросчатые, амебовидные.

Снаружи каждая клетка покрыта плазматической мембраной (плазмалеммой) толщиной 9–10 нм, ограничивающей клетку от внеклеточной среды. Они выполняет следующие функции: транспортную, защитную, разграничительную, рецепторную восприятия сигналов внешней (для клетки) среды, участие в иммунных процессах, обеспечение поверхностных свойств клетки.

Будучи очень тонкой, плазмалемма не видна в световом микроскопе. В электронном микроскопе, если срез проходит под прямым углом к плоскости мембраны, последняя представляет собой трехслойную структуру, наружная поверхность которой покрыта тонкофибриллярным гликокаликсом толщиной от 75 до 2000 А°, совокупность молекул, связанных с белками плазмолеммы.

Таблица 3

Структурные компоненты клетки

Плазмалемма, как и другие мембранные структуры, состоит из двух слоев амфипатических^[2] молекул липидов (билипидный слой, или бислой). Их гидрофильные «головки» направлены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные «хвосты» обращены друг к другу В билипидный слой погружены молекулы белка. Некоторые из них (интегральные, или внутренние трансмембранные белки) проходят через всю толщу мембраны, другие (периферические, или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослое мембраны. Некоторые интегральные белки связаны нековалентными связями с белками цитоплазмы (рис. 3). Подобно липидам, белковые молекулы также являются амфипатическими их гидрофобные участки окружены аналогичными «хвостами» липидов, а гидрофильные обращены наружу или внутрь клетки или в одну сторону.

ВНИМАНИЕ

Белки осуществляют большую часть мембранных функций: многие мембранные белки являются рецепторами, другие ферментами, третьи переносчиками.

Плазмалемма образует ряд специфических структур. Это межклеточные соединения, микроворсинки, реснички, клеточные инвагинации и отростки.

Микроворсинки – это лишенные органелл пальцевидные выросты клетки, покрытые плазмалеммой, длиной 1–2 мкм и диаметром до 0,1 мкм. Некоторые эпителиальные клетки (например, кишечные) имеют очень большое количество микроворсинок, образуя так называемую щеточную каемку. Наряду с обычными микроворсинками на поверхности некоторых клеток имеются крупные микроворсинки стереоцилии (например, волосковые сенсорные клетки органов слуха и равновесия эпителиоциты протока придатка яичка и др.).

Рис. 3. Строение клеточной мембраны, схема (по А. Хэму и Д. Кормаку)

1 – углеводные цепи; 2 – гликолипид; 3 – гликопротеид; 4 – углеводородный «хвост»; 5 – полярная «головка»; 6 – белок; 7 – холестерин; 8 – микроктрубочки

Немембранные органеллы

Реснички и жгутики выполняют функцию движения. До 250 ресничек длиной 5–15 мкм диаметром 0,15–0,25 мкм покрывают апикальную поверхность эпителиальных клеток верхних дыхательных путей, маточных труб, семявыводящих канальцев. Ресничка представляет собой вырост клетки, окруженный плазмолеммой. В центре реснички проходит осевая нить, или аксонема, образованная 9 периферическими дуплетами микротрубочек, окружающих одну центральную пару. Периферические дуплеты, состоящие из двух микротрубочек, окружают центральную капсулу. Периферические дуплеты заканчиваются в базальном тельце (кинетосоме), которое образовано из 9 триплетами микротрубочек. На уровне плазмалеммы апикальной части клетки триплеты переходят в дуплеты, здесь же начинается и центральная пара микротрубочек (рис. 4). Жгутики эукариотических клеток напоминают реснички. Реснички совершают координированные колебательные движения.

Рис. 4. Ресничка

I – ресничка на продольно-поперечном разрезе; II – внеклеточная часть; III – поперечный срез через внеклеточную часть; IV – поперечный срез через промежуточную область, соединяющую аксонему с базальным тельцем; V – срез через базальное тельце; 1 – ресничка; 2 – периферические дуплеты; 3 – центральный дуплет; 4 – центральная капсула; 5 – микроворсинки; 6 – наружные микротрубочки; 7 – базальное тельце; 8 – базальный корешок; 9 – цитолемма; 10 – периферические дуплеты; 11 – центральный дуплет; 12 – центральная капсула; 13 – спица; 14 – субфибрилла а; 15 – субфибрилла б; 16 – динеин; 17 – триплеты микротрубочек; 18 – триплеты;19 – спицы; 20 – центральный цилиндр

Клеточный центр, образованный двумя центриолями (диплосома), находится вблизи ядра, расположенными под углом друг к другу (рис. 5). Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Триплеты, расположенные по отношению друг к другу под углом около 50°, состоят из трех микротрубочек. Центриоли удваиваются в клеточном цикле. Не исключено, что, подобно митохондриям, центриоли содержат собственную ДНК. Центриоли участвуют в образовании базальных телец ресничек и жгутиков и в образовании митотического веретена.

Рис. 5. Клеточный центр и другие структуры цитоплазмы, схема (по Р. Крстичу, с изм.)

1 – центросфера; 2 – центриоль на поперечном срезе (триплеты микротрубочек, радиальные спицы, центральная структура «колеса телеги»); 3 – центриоль (продольный разрез); 4 – сателлиты; 5 – окаймленные пузырьки; 6 – зернистая эндоплазматическая сеть; 7 – митохондрия; 8 – внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 9 – микротрубочки

Цитоскелет клетки представляет собой трехмерную сеть, в которой различные органеллы и растворимые белки связаны с микротрубочками. Главную роль в образовании цитоскелета играют микротрубочки, помимо них принимают участие актиновые, миозиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки, имеющиеся в цитоплазме всех эукариотических клеток, образованы белком тубулином. Микротрубочки образуют клеточный скелет (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ внутри клетки (рис. 6).

Рис. 6. Микротрубочка

1 – тубулиновые субъединицы; 2 – ассоциированные белки; 3 – перемещаемые частицы

Мембранные органеллы. Транспорт через мембраны

Для клеток человека характерно наличие огромного количества внутриклеточных мембран, образующих несколько компартментов (от англ. compartment – «отделение, купе»), отличающихся друг от друга строением и функцией: цитозоль, ядро, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Благодаря наличию этих элементов в клетке одновременно протекает большое количество различных биохимических реакций.

Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип строения которых аналогичен описанному выше строению плазмалеммы. Поглощение клетками макромолекул и частиц происходит путем эндоцитоза (от греч. endon – «внутри», kytos – «клетка»), выделение – путем экзоцитоза (от греч. ехо – «вне», kytos – «клетка»).

Одной из важнейших функций плазмолеммы является транспорт. Напомним, что обращенные друг к другу гидрофобные «хвосты» липидов препятствуют проникновению полярных водорастворимых молекул. Различают два вида транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй энергозависимый. Как правило, внутренняя (цитоплазматическая) поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Вода поступает в клетку путем осмоса (от греч. osmos – «толчок, давление»), который представляет собой медленное проникновение воды через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора различной концентрации. В результате концентрация этих двух растворов выравнивается.

Диффузия (от лат. diffusion – «распространение, растекание») – это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны выравниваются. Специфические транспортные белки, встроенные в мембрану, переносят через нее небольшие полярные молекулы, причем каждый белок осуществляет транспорт одного класса молекул или только одного соединения. Некоторые трансмембранные белки образуют каналы. Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТР (аденозинтрифосфатной кислоты) или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации. Для осуществления биохимических реакций необходимо поступление веществ в клетку путем эндоцитоза и выведение продуктов обмена экзоцитоза.

Эндоцитоз. Известны две разновидности эндоцитоза: фагоцитоз – поглощение твердых частиц (от греч. phagos – «пожирающий» и kytos – «клетка») и пиноцитоз – поглощение растворенных веществ (от греч. Pino – «пью»). Фагоцитированная частичка, заключенная в мембрану, называется фагосомой. В процессе эндо- и экзоцитоза транспортируемые вещества заключены в мембранные пузырьки. Для того чтобы внешние молекулы поступили в клетку, они должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса. Цитолемма начинает впячиваться, затем ее края сближаются и смыкаются, отщепляя пузырек, не сущий в себе захваченные молекулы. Образуется эндосома, которая погружается в цитоплазму и встречается с лизосомами. Их мем браны сливаются. В возникшей вторичной лизосоме вещества, по ступившие в клетку, подвергаются расщеплению.

Экзоцитоз обеспечивает выведение крупномолекулярных соединений. Сначала они обособляются в комплексе Гольджи в виде транспортных пузырьков и направляются к клеточной поверхности. Мембрана пузырька встраивается в плазмалемму, и содержимое пузырька оказывается за пределами клетки.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляет собой единую непрерывную полость, ограниченную мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (рис. 7). Поэтому на электронограммах эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. Различают два типа ЭР: гранулярный и агранулярный. Обращенная к цитозолю сторона первого покрыта рибосомами, второго лишена их. Функция гранулярного ЭР: синтез белков рибосомами и транспорт белков, гладкого синтез и обмен углеводов и липидов (стероидных гормонов, гликогена, холестерола) и обезвреживание (гепатоциты), синтез хлоридов, из которых в желудке образуется соляная кислота. Будучи депо ионов кальция, гладкий ЭР участвует в мышечном сокращении; отграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Одной из важнейших функций ЭР является синтез мембранных белков и липидов для всех клеточных органелл.

Рис. 7. Эндоплазматическая сеть (по Крстичу, с изм.)

1 – трубочки гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети; 2 – цистерны шероховатой гранулярной сети; 3 – поровый комплекс; 4 – наружная ядерная мембрана, покрытая рибосомами; 5 – внутренняя ядерная мембрана

Комплекс, или аппарат Гольджи (КГ), представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков, ограниченных мембраной, в которых накапливаются и упаковываются синтезированные продукты (рис. 8). Эти продукты с помощью элементов комплекса выводятся из клетки, кроме того, в них происходит синтез полисахаридов, образование белково-углеводных комплексов и модификация переносимых молекул. В световом микроскопе КГ выглядит в виде сеточки или системы канальцев и вакуолей. КГ имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток КГ расположен вокруг или вблизи ядра. В КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли. КГ – трехмерная структура чашеобразной формы, состоящая из нескольких (от одной до нескольких сот) диктиосом (от греч. dyktion – «сеть»). Каждая диктиосома содержит 4–8 (в среднем 6) лежащих параллельно уплощенных цистерн, пронизанных порами с расширенными концами, от которых отщепляются вакуоли, содержащие синтезированные вещества. Цистерны ассоциированы со множеством мембранных пузырьков, а также с более крупными секреторными гранулами. Элементы комплекса Гольджи связаны между собой каналами.

Мембраны комплекса Гольджи образуются и поддерживаются гранулярным эндоплазматическим ретикулумом, в котором синтезируются мембранные компоненты. Они переносятся транспортными пузырьками, отпочковывающимися от ЭР, и сливаются с КГ, от которого постоянно отпочковываются секреторные пузырьки, а мембраны цистерн постоянно обновляются. Они поставляют гликокаликс и синтезированные вещества к плазмолемме, таким образом обеспечивается и обновление плазмолеммы. Одной из важнейших функций КГ является сортировка белков.

Рис. 8. Комплекс Гольджи (по Крстичу, с изм.)

1 – транспортные пузырьки; 2 – цистерна гранулярной ЭПС; 3 – транспортные пузырьки, отпочковывающиеся от гранулярной ЭПС; 4 – слияние транспортного пузырька с формирующейся поверхностью комплекса Гольджи; 5 – конденсирующие вакуоли; 6 – пузырьки, отщепляющиеся от комплекса Гольджи; 7 – формирующаяся поверхность комплекса Гольджи; 8 – зрелая поверхность комплекса Гольджи

Лизосомы – мембранные органеллы, содержащие около 50 видов различных гидролитических ферментов, которые синтезируются на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где они видоизменяются. От поверхности КГ отпочковываются первичные лизосомы. Все лизосомы клетки формируют единое лизосомное пространство, в котором постоянно поддерживается кислая среда рН колеблется в пределах 3,5–5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия.

Различают четыре функциональные формы лизосом (рис. 9.). Первичные лизосомы, отпочковавшиеся от комплекса Гольджи, сливаясь с фагосомой, образуют вторичную лизосому (фаголизосому), в которой происходит переваривание поглощенных веществ до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего образуется остаточное тельце. Кроме того, лизосомы переваривают поврежденные структуры собственной клетки (аутолизосома).

Рис. 9. Строение и функционирование лизосом (возможные пути формирования вторичных лизосом путем слияния мишеней с первичными лизосомами, содержащими новосинтезированные гидролитические ферменты); стрелки – направления движения (по де Дюву и по Албертсу и соавт., с изм.)

1 – рециклирование мембран; 2 – цитолемма; 3 – кринофагия; 4 – фагоцитоз; 5 – вторичная лизосома; 6 – фагосома; 7 – остаточное тельце; 8 – мультивезикулярное тельце; 9 – очистка лизосом от мономеров; 10 – пиноцитоз; 11 – аутофагосома; 12 – начало аутофагии; 13 – участок агранулярной эндоплазматической сети; 14 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 15 – протонный насос; 16 – первичные лизосомы; 17 – комплекс Гольджи

Пероксисомы представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм, окруженные мембранами, содержащие окислительные ферменты (около 40 % всех белков составляет каталаза), производящие и разрушающие перекись водорода. Они используют молекулярный кислород.

Митохондрии, являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в форму, доступную для использования клеткой. В световом микроскопе митохондрии выглядят в виде округлых, удлиненных или палочковидных структур длиной 0,3–5,0 мкм и шириной 0,2–1,0 мкм. Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее потребности в энергии. Так, в каждой печеночной клетке их количество достигает 2500. С помощью электронной микроскопии установлено, что митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (рис. 10). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, или кристы, благодаря которым внутренней мембраны резко возрастает. На внутренней поверхности крист лежит множество электронноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм² мембраны), имеющих форму гриба. В пространстве, ограниченном внутренней митохондриальной мембраной, находится мелкозернистый матрикс.

Митохондрии содержат собственную ДНК, РНК и рибосомы, которые находятся в матриксе. Таким образом, митохондрии снабжены собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Следует подчеркнуть, что митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы отличаются от таковых собственной клетки и весьма сходны с прокариотическими.

Рис. 10. Митохондрия (по Б. Албертсу и др.; по К. де Дюву, с изм.)

I – общая схема строения: 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс; II – схема строения кристы: 5 – складка внутренней мембраны; 6 – грибовидные тельца

ВНИМАНИЕ

У млекопитающих, в том числе и человека, митохондриальный геном наследуется от матери.

Митохондрии размножаются путем деления уже существующих независимо от деления других митохондрий и самой клетки.

В клетках постоянно происходит метаболизм (от греч. metabole – «перемена, превращение»), или обмен веществ, который представляет собой совокупность процессов ассимиляции (реакции биосинтеза сложных биологических молекул из более простых) и диссимиляции (реакции расщепления). В результате диссимиляции освобождается энергия, заключенная в химических связях веществ. Эта энергия используется клеткой для осуществления различной работы, в том числе и ассимиляции. Напомним, что энергия не возникает и не уничтожается, она лишь переходит из одного вида в другой, пригодный для выполнения работы. Клетка использует энергию, заключенную в химических связях аминокислот, моносахаридов и жирных кислот. Они образуются в результате пищеварения из белков, углеводов и жиров и поступают в клетку.

Рассмотрим энергетический обмен на примере расщепления глюкозы. Глюкоза транспортируется через плазматическую мембрану, и в цитоплазме происходит ее бескислородное расщепление, или гликолиз. Гликолиз