От автора

Идея полового отбора, выдвинутая Дарвином в тот период, когда было еще очень далеко до появления наук о поведении, носила очевидный натурфилософский характер. Именно так она была первоначально воспринята биологическим научным сообществом. Толчком к ее возрождению в XX столетии послужило победное шествие адаптационистской парадигмы, в основе которой лежит подход, именуемый мной «клиповым функционализмом». Суть его в том, что живая ткань биологических явлений дробится на «признаки», каждому из которых приписывают собственную эволюционную судьбу, ведущую, якобы, к всемерной их оптимизации. Удобным инструментом для утверждения справедливости этих воззрений оказывается математическое моделирование эволюционного процесса. Оно строится, по необходимости, на анализе таких событий в популяции, как трансформации во времени частот небольшого числа «признаков», произвольно вырванных аналитиком из реального биологического контекста. Именно такой была модель полового отбора, выдвинутая в начале прошлого века математиком Р. Фишером, которую восприняли в качестве «доказательства» реальности этого селективного фактора.

Показательно, что на Западе мощный всплеск интереса к теме полового отбора имел место на протяжении всего лишь одного-двух десятков лет (1970-1980-е гг.), после многочисленных попыток модернизации построений Фишера все теми же методами математического моделирования. Перед нами типичный случай становления парадигмального мышления, которое следует за принятием той или иной мысленной конструкции на веру. Таким путем последняя становится горячей точкой «нормальной науки» (по Т. Куну) и предметом массовых исследований по принципу «делай как я».

Из концепции Т. Куна мы знаем, что парадигма, претендующая на всеобщность объяснений, со временем начинает жить собственной жизнью, и вынуждена, для поддержания своего существования, расширять область своей компетенции во все новые и новые сферы реальности. Или, другими словами, не имея возможности объективно углублять знания о своем собственном предмете, она всеми силами пытается охватить как можно большее пространство науки. В согласии с этим общим принципом, доктрина полового отбора осуществляла в последние два-три десятилетия мощную экспансию в те области зоологии и этологии, которые совсем еще недавно находились, очевидным образом, вне сферы ее компетенции.

По словам М. Андерссона, автора широко цитируемой книги «Половой отбор» (1994), без изучения роли этого фактора невозможно понять не только эволюцию морфологических особенностей видов (таких, например, как половой диморфизм), но также исторические трансформации полового и агрессивного поведения животных, систем их социальном организации, жизненных стратегии и даже, возможно, процессов видообразования и вымирания видов. На мой взгляд, столь всеохватывающий, универсальный характер, который приписывают действию «полового отбора», должен насторожить всякого, знакомого с историей науки.

Именно с таким настроением я приступал к работе над этой книгой. Я ставил перед собой две основные задачи. Первая из них состояла в том, чтобы показать, насколько непродуктивна с биологической точки зрения стратегия рассмотрения эволюции «отдельных признаков» (например, окраски самцов) в отрыве от всего того, что можно назвать морфофункциональным и поведенческим «синдромом», уникальным, по сути дела, для любого таксона невысокого ранга – видового или родового уровня. По этому вопросу читатель найдет в книге обширные эмпирические материалы новейших полевых исследований по особенностям образа жизни и социального поведения широкого спектра видов, как беспозвоночных, так и всех классов позвоночных. Я рассмотрел в деталях ряд так называемых «парадных примеров» доктрины полового отбора и попытался показать, что объяснения их специфики вполне возможны и без привлечения этого сугубо гипотетического селективного фактора.

Вторая моя задача состояла в том, чтобы выявить социально-психологические факторы, ответственные за «второе рождение» идеи полового отбора и той его популярности, которая удерживается в биологическом научном сообществе Запада на протяжении последних трех-четырех десятилетий. Этот аспект темы, окажется, как я полагаю, важным для всех тех, кто интересуется историей и методологией науки.

При работе над книгой я постоянно пользовался консультациями В.А. Непомнящих относительно строгости статистической обработки данных в той или иной из цитируемых мною статей и, соответственно, весомости интерпретаций, которые их авторы предлагают на этой основе. Я глубоко признателен коллеге за оказанную мне помощь. Я благодарен моей жене, Е.Ю. Павловой за предложенный ею подзаголовок к книге: «Полевая зоология против кабинетного знания».

Российский фонд фундаментальных исследований отказал мне в гранте на публикацию этой книги, приняв во внимание отрицательную рецензию на нее и проигнорировав вторую, положительную. На заседании Ученого совета Института проблем экологии и эволюции РАН под председательством академика Д.С. Павлова, присутствующие усомнились в том, стоит ли институту принимать на себя ответственность за издание книги. Ведь «она дискуссионная и может вызвать вопросы». Другой академик, Ю.Ю. Дгебуадзе, настаивал на том, что Институту проблем эволюции спокойнее будет держаться подальше от таких тем, само обсуждение которых, не дай Бог, может быть воспринято кем-то неоднозначно и тем самым породить реальные проблемы для руководства и престижа организации. Именно такого рода опасения оказаться вне привычных представлений позволяют понять, почему доктрина полового отбора до сих пор не поставлена под сомнение научным сообществом. Об этом, среди прочего, как раз и идет речь в книге, предлагаемой читателю.

Когда на следующий совет была представлены еще две положительные рецензии (четвертая и пятая, считая поданную в РФФИ), руководство Института дало согласие на использование в книге грифа организации, но финансовой поддержки не предоставило. К.Г. Михайлов, будучи в курсе этих событии, сам предложил мне издать книгу за счет Товарищества научных изданий КМК, за что я приношу ему свою искреннюю признательность. Особо хочу поблагодарить М.В. Скороходову, которая оформляет уже четвертую мою книгу, за скрупулезную, высоко профессиональную работу над макетом этого издания.

Введение: к истории вопроса

Представления, согласно которым становление и развитие полового диморфизма в эволюции органического мира есть следствие конкуренции самцов из-за доступа к самкам, были впервые высказаны в развернутой форме Ч. Дарвином в его труде «Происхождение человека и половой отбор» (Darwin, 1971). В главах 8-18 этой книги последовательно обсуждается применимость этой идеи к низшим беспозвоночным, насекомым, а также к рыбам, амфибиям и рептилиям (глава 12), птицам (13–16) и млекопитающим (17–18)^[1].

Эти сугубо гипотетические построения были встречены научным сообществом крайне неоднозначно, так что лишь отдельные его представители без колебаний признали их в качестве основы для полноценной теории. Широкое разнообразие мнений относительно этой идеи Дарвина, которые были высказаны зоологами и эволюционистами в период между второй половиной 19-го века и первыми десятилетиями 20-го, обсуждается в деталях в книге Л.Ш. Давиташвили «Теория полового отбора» (1961: 7-66). В этот исторический обзор автор включил 46 публикаций, принадлежащих отдельным авторам либо написанных в соавторстве с единомышленниками по взглядам (например, Житков, Бутурлин, 1906; Кашкаров, Станчинский, 1940). Большая часть цитированных источников (27) принадлежит зарубежным ученым, 17 – отечественным.

В первый отрезок рассматриваемого периода (1860-1920-е гг.) доброжелательное отношение к идее полового отбора были высказаны в шести публикациях, отвергнута она была в 16, тогда как у авторов еще девяти работ не сложилось четкого мнения о правдоподобности построений Дарвина. В последующие три десятилетия соотношение сторонников и противников гипотезы оказалось, по Давиташвили, равным (3 и 3), то время как число колеблющих втрое превышало каждую из этих цифр (9). Суммируя эти подсчеты за весь период от выхода книги Дарвина в свет до середины XX века, получаем 9 положительных мнений, 19 отрицательных и почти столько же (18), которые не склонялись в ту или другую сторону.

Любопытно ознакомиться с отношением к гипотезе полового отбора шести выдающихся отечественных ученых. Основатель эволюционной палеонтологии В.О. Ковалевский вообще не упоминает о ней. Ничего не сказано по этому вопросу на 536 страницах фундаментальной сводки А.Н. Северцова «Морфологические закономерности эволюции» (1939). И.И. Шмальгаузен (1939) относится к идее полового отбора весьма сдержано, указывая, что принцип может оказаться работоспособным только в ситуациях, когда соотношение полов резко сдвинуто в пользу самцов. Автор учебника дарвинизма А.А. Парамонов (1945) считает, что половой отбор есть не более чем частный случай естественного отбора. Из числа выдающихся орнитологов, М.А. Мензбир ([1827] 1923) оказался на стороне тех, кто категорически не принимал принцип полового отбора. Г.П. Дементьев в своем монументальном обзоре по биологии птиц упоминает о половом отборе лишь одной фразой: «Напомним, – пишет он, – что именно изучение полового диморфизма у птиц привело Дарвина к установлению им теории полового отбора» (Дементьев, 1940: 349). Показательно, что в подробнейшем указателе к этой книге^[2] сам термин «половой отбор» отсутствует. Разумеется, Георгий Петрович, как энциклопедист в вопросах орнитологии, не мог позволить себе обойти это понятие молчанием, если бы относился к нему серьезно.

Аргументы против идеи полового отбора в ранних вариантах ее критики. Одно из возражений против нее, которое представляется мне чуть ли не самым существенным, состоит в следующем. Те «необъятные данные» (Давиташвили, 1961: 3), на которых она базировалась, по большей части не относились, строго говоря, к сфере истинно научного знания. Как справедливо подчеркивал Б.С. Житков (1910), многие из приводимых Дарвином сведений почерпнуты не из сочинений научно подготовленных зоологов, а из сообщений путешественников, охотников и наблюдателей-любителей. Соответственно, согласно уровню знаний того времени о поведении животных, они интерпретируются сплошь и рядом в духе самого наивного антропоморфизма. Приведу лишь два примера. На с. 214 русского издания книги Дарвина он, в подтверждение своего предположения о способности брюхоногих моллюсков «привязываться друг к другу», пишет:

«М-р Лонсдэл, очень тщательный наблюдатель, рассказывал мне, что он поместил пару виноградных улиток (Helix pomatia), из которых одна была слаба, в маленьком и плохо возделанном саду. Вскоре затем сильная и здоровая улитка исчезла, и по оставленному ею слизистому следу можно было видеть, что она ушла через стену в соседний хорошо возделанный сад. М-р Лонсдэл заключил из этого, что она покинула больную товарку; но через сутки улитка вернулась и, очевидно, сообщила другой об удачных результатах своих поисков, потому что обе ушли по тому же следу и исчезли за стеной» (Дарвин, 1908 в переводе И.М. Сеченова; курсив мой – Е.П.).

А вот другая выдержка, основанная на тексте из книги «Путешествие в центральные области Бразилии» (Gardner, 1846: 111): «Умственные способности ракообразных, вероятно, выше, чем это кажется на первый взгляд. Всякий, кто пробовал ловить береговых раков…, конечно, заметил, как они лукавы и проворны. Гарднер, заслуживающей всякого доверия натуралист, подкараулил раз, как береговой краб Gelasimus строил себе нору и бросил в отверстие несколько раковин. Одна попала внутрь, а три другие остались в нескольких дюймах от отверстия. Минут через пять краб вытащил попавшую внутрь раковину и отнес ее на расстояние одного фута; затем, увидев вблизи три другие раковины и, очевидно, думая, что и они могут скатиться в нору, отнес и их на то место, куда положил первую раковину Этот акт, я полагаю, было бы трудно отличить от поступка человека, руководящегося разумом» (там же: 219; курсив мой – Е.П.).

Тот же самый фундаментальный дефект рассуждений Дарвина отмечают и современные его критики. Так, по словам Р. Хабберд, «Манера изложения (language) Дарвина при описании им поведения дисквалифицирует его в качестве объективного наблюдателя. Его животные в действии – это слепок с предписаний [для мужчин и женщин], существовавших в викторианском обществе Англии его времени. И хотя невозможно решить методологическую проблему ухода от антропоцентризма и влияния культуры при интерпретациях мотивов поведения животных, стоило бы постараться делать это». И далее: «Дарвиновский синтез не способствовал ограничению антропоцентризма в биологии. Напротив, Дарвин сделал его частью этой науки, представив в качестве «закона природы» («facts of nature») свою интерпретацию поведения животных, которая отражала картину социальных отношений и морали той эпохи, в которую он жил» (Hubbard, 1990: 94; курсив мой – Е.П.).

Здесь в оправдание Дарвина следует сказать, что в годы, когда была написана обсуждаемая книга, еще не существовало не только сколько-нибудь развитой науки о поведении животных, но даже и самого этого понятия. Как пишет Е.А. Гороховская (2001: 50–53), «… можно сделать вывод, что в главе "Инстинкт" из "Происхождения видов" Ч. Дарвина не выделен и вообще не присутствует такой научный предмет, как поведение животных, не говоря уже о самом термине. То же самое справедливо для работ Дарвина "Происхождение человека и половой отбор" (Darwin, 1871) и "Выражение эмоций у животных и человека" (Darwin, 1872), в которых, как часто считают^[3], исследуется поведение» (Гороховская, 2001; курсив мой – Е.П.).

Другой упрек в адрес идеи полового отбора, который неоднократно высказывали ее ранние критики, состоял в том, что она очевидным образом окрашена в телеологические тона. Впрочем, построения, касающиеся целевых функций полового отбора, вполне сродни тем, которые определяют всю адаптационистскую парадигму, построенную на дарвиновской же теории естественного отбора^[4].

Именно это может быть одной из важных причин чрезвычайной зыбкости той границы, которую Дарвин попытался провести между явлениями «обыкновенного» (естественного) и полового отбора. Об этом сам автор книги упоминает несколько раз в главе 8 («Принципы полового отбора»). В одном месте прямо сказано, что «… в большинстве случаев бывает едва возможно отличить друг от друга эффекты естественного и полового отбора» (Дарвин, 1908: 170). Неудивительно поэтому, что многие критики, как из лагеря дарвинистов, так и из противостоящего ему, утверждали, что половой отбор – это не более чем разновидность естественного отбора.

Позиция самого автора исторического обзора