Ассоциативное обучение

Ассоциативное обучение отличается от неассоциативного наличием подкрепления, в роли которого может выступить безусловное раздражение. Первоначально рассмотрим клеточные аналоги ассоциативного обучения. Ассоциация нейронов обеспечивается конвергенцией подкрепляющего раздражителя и условного сигнала. Этот процесс назван сейчас премодулирующим ассоциативным механизмом. Э. Кэндэл описал клеточный уровень выработки условного рефлекса на базе безусловного рефлекса втягивания жабры морской улиткой аплизией. Обычно рефлекторное втягивание жабры происходит при раздражении тела с противоположной от жабры стороны, что ведет к стимуляции сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом (рис. 3). Сенсорные нейроны контактируют с мотонейронами жабры и интернейронами, образующими синапсы на этих же мотонейронах. Рефлекс втягивания жабры может быть вызван и раздражением хвоста.

Раздражение хвоста аплизии электрическим током было выбрано в качестве безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса. Слабое раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, было выбрано в качестве условного раздражителя. Слабое тактильное раздражение сифона сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля использовали нервный путь, обслуживающий мантию. Контрольный нервный путь раздражали столько же раз, но без электрического удара. После пяти сочетаний условного и безусловного стимула ответ на раздражение сифона становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии, то есть вырабатывается дифференцировка, запоминается подкрепляемое поведение. После выработки условного рефлекса даже слабая стимуляция сенсорных нейронов сифона вызывает возбуждающие постсинаптические потенциалы в мотонейронах и интернейронах и ведет к условно-рефлекторному втягиванию жабры.

Рис. 3. Условные рефлексы у аплизии. Нервный путь, участвующий в условном рефлексе втягивания жабры у Ар1узт (внизу слева). Справа молекулярные механизмы повышения проводимости через синапс

Безусловное подкрепляющее раздражение «хвоста» активирует многие группы клеток, включая те, которые отвечают за движение жабры, вызывая усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов. Такое усиление выброса медиатора обеспечивается влиянием модулирующих нейронов.

Механизм сенситизации, обусловленный усилением выброса медиатора под влиянием модулирующего нейрона, был рассмотрен нами выше. В случае ассоциативного обучения сенсорный нейрон возбуждается под действием условного раздражителя на сифон наряду с воздействием безусловного раздражителя через модулирующие нейроны. В данном случае условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов на одном и том же ферменте – аденилатциклазе. Влияние модулирующего нейрона через серотонинергический механизм сочетается с влиянием условного раздражителя через сенсорный нейрон.

Стимуляция одних модулирующих нейронов вызывает меньшее синаптическое облегчение, чем после воздействия на сенсорный пресинаптический нейрон условного раздражителя.

Классические условные рефлексы относятся к ассоциативному обучению, то есть обучение характеризуется ассоциацией во времени индифферентного раздражителя с деятельностью организма.

Структурно-функциональной основой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. Условно-рефлекторная деятельность сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Эффекторным звеном рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган.

Образование условного рефлекса происходит с соблюдением нескольких правил:

• индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;

• индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному либо предъявляться одновременно с ним;

• раздражитель, используемый в качестве условного, должен быть слабее безусловного;

• необходимо нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов;

• отсутствие сильных посторонних раздражителей;

• отсутствие значительных патологических процессов в организме.

И. П. Павлов первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора – подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). Позднее И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Современные данные указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора – кора, кора – подкорковые образования, подкорковые образования – подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга.

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма были проведены И. П. Павловым с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги – слюнные железы). Животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем. Предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы на наружную поверхность кожи.

Впоследствии стали широко применять и методики изучения двигательных условных рефлексов с эффекторным звеном рефлекторной дуги, образованным мышцами, обеспечивающими двигательные акты.

Стадии формирования условного рефлекса

В формировании условного рефлекса различают две стадии: начальную стадию генерализации условного возбуждения и конечную стадию концентрации условного возбуждения.

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной ориентировочным рефлексом.

Эта стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все близкие ему стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя. Условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула, например реакция слюноотделения на звук, близкий к условному по тону.

Рассмотрим стадию генерализованного возбуждения и на примере формирования оперантного условного рефлекса, когда новой является не афферентная, как в классическом рефлексе, а эфферентная часть рефлекса. Другими словами, в оперантном рефлексе возникает новая операция. Всем, кто учился писать, известно, каких трудов стоят первые строчки палочек и крючочков в прописях. Мышцы всего тела напряжены, это тяжелая работа, сопровождаемая генерализованным возбуждением всей моторной коры. На начальных этапах формирования двигательного навыка в спорте также наблюдается напряжение мышц, не участвующих в выполнении движения. По мере формирования навыка и автоматизации движения возникает следующая стадия условного рефлекса. Процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула. В случае оперантного рефлекса на стадии концентрации в его реализации участвует только необходимая группа мышц, написание текста не вызывает у нас значительного напряжения.

Классификация условных рефлексов

Существует несколько классификаций условных рефлексов.

Натуральные и искусственные условные рефлексы различают по отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции. Искусственные условные рефлексы образуются на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (световой раздражитель, подкрепляемый пищей, или кормление щенков мясом с запахом мяты). Натуральные условные рефлексы образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (запах мяса). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью. Если щенков собаки с рождения кормить мясом с запахом мяты, у них формируется искусственный условный рефлекс слюноотделения на запах мяты. Достаточно щенкам лишь несколько раз получить обычное мясо, как искусственный рефлекс угасает и формируется прочный натуральный рефлекс.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы различают в зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы. Экстероцептивные условные рефлексы образуются на стимулы, воспринимаемые наружными, внешними рецепторами тела. Они составляют основную массу условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение в условиях изменяющейся внешней среды. Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются на физические и химические раздражения интерорецепторов. Они обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов. Проприоцептивные условные рефлексы формируются на раздражение рецепторов поперечно-полосатой мускулатуры и составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

Простые и сложные условные рефлексы различают в зависимости от структуры применяемого условного стимула.