2. Естественный отбор – грубое преувеличение

Убеждение, будто таким образом сформировался павлиний хвост, будет грубым преувеличением; но я все же убежден, что в несколько измененном виде тот же принцип применим к человеку.

Чарлз Дарвин ³⁶

Планы Дарвина относительно «Происхождения видов» можно разделить на две части: его целью было доказать, что, преобразовавшись, ранее существовавшие виды породили современные (то есть что виды эволюционируют), и показать, как проходил этот процесс «наследования с изменением». Не будь у Дарвина представления о механизме – естественном отборе, – посредством которого могла свершиться эта почти немыслимая историческая трансформация, у него, вероятно, не было бы стимула собирать все косвенные доказательства того, что она имела место. Сегодня мы довольно легко можем представить, как Дарвин решает первую задачу – доказывает незатейливый исторический факт наследования с изменением, – не увязывая его ни с какими соображениями касательно Естественного отбора или какого бы то ни было иного механизма, благодаря которому этот факт свершился; но для Дарвина такой механизм был одновременно необходимой охотничьей лицензией и непогрешимым руководством, подсказывающим, какие вопросы задавать³⁷.

Сама по себе идея естественного отбора была не удивительной новинкой, выдуманной Дарвином, а скорее развитием идей, высказанных ранее и на протяжении лет или даже поколений бывших предметом жарких дебатов³⁸. Среди этих идей центральной была догадка, возникшая у Дарвина, когда он обдумывал «Очерк о законе народонаселения» Томаса Мальтуса (1798). Мальтус настаивал, что, учитывая невероятную плодовитость людей, взрывной рост населения и голод неизбежны – если не будут приняты решительные меры. Мрачные мальтузианские представления об общественных и политических силах, которые можно было бы задействовать, чтобы предотвратить перенаселение, могли сильно повлиять на размышления Дарвина (и, вне всякого сомнения, повлияли на поверхностные нападки множества его противников), но идея, которую он позаимствовал у Мальтуса, была чисто логической. Она не имела ничего общего с политической идеологией и может быть сформулирована в весьма общем, абстрактном виде.

Представим себе мир, где живые организмы приносят многочисленное потомство. Так как эти потомки будут, в свою очередь, приносить многочисленный приплод, популяция будет расти и расти (в «геометрической прогрессии») до тех пор, пока, раньше или позже, – на деле, удивительно быстро – ей неизбежно не перестанет хватать доступных ресурсов (пищи, пространства и прочего, в чем живые организмы нуждаются, чтобы просуществовать достаточно долго и размножиться). В этот момент – когда бы он ни настал – потомство появится не у всех: многие останутся бездетными. Именно Мальтус указал на математическую неизбежность такого критического момента для любой в течение длительного периода воспроизводящейся популяции – людей, животных или растений (или, к примеру, марсианских машин-клонов, хотя такие причудливые варианты Мальтус и не обсуждал). Популяции, чья скорость размножения ниже, чем необходимо для воспроизводства, исчезнут, если тенденция не изменится. Если популяция в течение долгого времени сохраняет стабильную численность, она продолжит существование, поддерживая баланс между перепроизводством потомства и убылью численности в результате неблагоприятных изменений среды. Вероятно, это очевидно в случае домашних мух и других созданий, размножающихся с большой скоростью, но Дарвин доказывает свой тезис, самостоятельно подсчитывая: «Считается, что из всех известных животных наименьшая воспроизводительная способность у слона, и я старался вычислить вероятную минимальную скорость естественного возрастания его численности… через пятьсот лет от одной пары получилось бы около пятнадцати миллионов живых слонов»³⁹. Поскольку слоны существуют уже миллионы лет, можно с уверенностью заключить, что в любом поколении лишь некоторые особи имели собственное потомство.

Следовательно, для любого вида нормальным положением дел будет такое, когда численность потомства в любом поколении будет выше, чем численность особей, которые дадут потомство в следующем поколении. Иными словами, момент почти всегда – критический⁴⁰. Кому из потенциальных родителей «повезет» в этот период? Будет ли то справедливая лотерея, в которой у каждого организма равные шансы вытянуть счастливый билет? Если бы мы говорили о политике, то именно здесь зашла бы речь об общественном расслоении: власти, привилегиях, вероломстве, классовой борьбе и прочем, – но можно абстрагироваться от политического контекста и, подобно Дарвину, беспристрастно рассмотреть вопрос о том, что произойдет – должно произойти – в природе. Дарвин сделал два дополнения к почерпнутой у Мальтуса догадке: во-первых, если между участниками соревнования есть существенные различия, то в период катастрофы любое преимущество в гонке неизбежно отразится на том, кто именно размножится. Сколь бы незначительным ни было это преимущество, если оно является преимуществом (и, следовательно, природа его замечает), то склонит чашу весов в пользу своего обладателя. Во-вторых, если бы существовал «сильный принцип наследственности» (если бы потомок был склонен напоминать скорее своих родителей, чем их современников), смещение, обеспечиваемое преимуществами, сколь угодно малыми, со временем бы усилилось, порождая черты, способные к неограниченному развитию. «Рождается более особей, чем может выжить. Песчинка на весах может определить жизнь одной особи и смерть другой, какая разновидность или какой вид будут увеличиваться в числе и какие пойдут на убыль или окончательно исчезнут»⁴¹.

Дарвин заметил, что, если просто предположить применимость этих немногих общих условий (условий, существование которых он мог подтвердить многочисленными доказательствами) к моменту катастрофы, то в результате чаша весов неизбежно склонится в пользу тех представителей будущих поколений, которые лучше подготовлены к решению связанных с ограниченностью ресурсов проблем, с которыми столкнулись их родители. Эта фундаментальная идея – опасная идея Дарвина, идея, ставшая источником стольких озарений, неразберихи, замешательства, опасений, – на деле весьма проста. Дарвин резюмирует ее в двух длинных предложениях в конце четвертой главы «Происхождения видов».

Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо; если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как между собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором⁴².

Это и было великой идеей Дарвина – представление не об эволюции, а об эволюции посредством естественного отбора; сам он так и не смог изложить эту идею достаточно строго и обстоятельно, хотя и представил блестящие доводы в ее пользу. В следующих двух параграфах мы поговорим о любопытных и исключительно важных деталях этой краткой формулировки.

3. Объяснил ли Дарвин происхождение видов?

Дарвин блестяще и триумфально справился с проблемой адаптации, но с вопросом разнообразия не вполне преуспел, хотя и дал своей книге заглавие, намекавшее на эту относительную неудачу, – происхождение видов.

Стивен Джей Гулд ⁴³

Так, по моему мнению, объясняется важный факт естественного распределения организмов в группы, подчиненные одна другой, – факт, который вследствие своей обычности мало обращает на себя наше внимание.

Чарлз Дарвин ⁴⁴

Заметим, что в своей формулировке Дарвин ничего не говорит о видообразовании: в центре его внимания приспособление организмов, их совершенство, а не разнообразие. Более того, на первый взгляд в этом заявлении разнообразие видов берется как исходная посылка: «…бесконечная <sic> сложность отношений органических существ (как между собой, так и к их жизненным условиям)». Это громадная (если и не вправду бесконечная) сложность обеспечивается одновременным существованием (и борьбой за жизненное пространство) значительного количества различных живых организмов со значительным количеством различных потребностей и стратегий. Дарвин даже не претендовал на то, чтобы дать объяснение происхождения первых видов или самой жизни; он начинает с середины, когда уже существует множество разных видов со множеством разных способностей, и заявляет, что там, на полпути, описываемый им процесс будет неизбежно совершенствовать и разнообразить способности уже существующих видов. Появятся ли в результате этого процесса другие виды? В приведенной формулировке об этом ни слова, но книга более красноречива. На деле Дарвин видел, что его идея одним махом объясняет два удивительных факта. Возникновение адаптаций и разнообразия были разными сторонами одного сложного явления, и принцип естественного отбора, по его словам, мог их объединить.

Естественный отбор неизбежно приводит к приспособленности, как ясно из приведенной формулировки, и, по утверждению Дарвина, в правильных условиях накопление адаптаций приведет к видообразованию. Дарвин прекрасно знал, что объяснить мутацию не значит объяснить появление вида. Животноводы, у которых он столь усердно учился, знали, как добиться многообразия в рамках одного вида, но, по всей видимости, никогда не создавали нового вида и высмеивали саму идею, будто у их особенных, различных пород животных может быть один предок. «Спросите, как я это делал не раз, у какого-нибудь известного селекционера герефордского скота, не могла ли его порода произойти от длиннорогого скота… и он подымет вас на смех». Почему? Потому что «вследствие продолжительного изучения специалисты слишком увлекаются различиями между разными расами; и хотя они очень хорошо знают, что каждая раса слегка изменяется, так как сами же получают призы благодаря отбору таких слабых различий, отказываются от всяких обобщений, в частности от суммирования в уме слабых различий, накапливавшихся на протяжении многих последовательных поколений»⁴⁵.

Дальнейшее разделение на виды будет происходить, утверждал Дарвин, поскольку, если в популяции (одного вида) существует многообразие наследуемых навыков или приспособлений, эти различные навыки или приспособления будут склонны давать различным группам внутри популяции различные преимущества, и потом эти субпопуляции будут отличаться друг от друга все больше, каждая в погоне за своей конкретной излюбленной формой совершенства, до тех пор пока, в конце концов, их пути не разойдутся окончательно. Почему – размышлял Дарвин – это расхождение приводит к разделению или накапливанию вариаций вместо того, чтобы оставаться более или менее равномерным «веером» небольших различий? Одним из ответов на вопрос была элементарная географическая изоляция; когда значительное геологическое или климатическое изменение (или случайное переселение в изолированный ареал обитания – например, на остров) приводит к расколу популяции, характерные особенности конкретной окружающей среды со временем должны отразиться в различных полезных мутациях, которые можно наблюдать в двух популяциях. А стоит вариации закрепиться, как различия будут накапливаться вплоть до разделения популяций на самостоятельные виды. Другая, и довольно необычная, идея Дарвина состояла в том, что к внутривидовой борьбе обычно применим принцип «победитель получает все»:

Не следует забывать, что конкуренция будет всего упорнее между формами, наиболее близкими по строению, конституции и образу жизни. Отсюда склонность к исчезновению будут иметь все промежуточные формы; а именно между ранними и более поздними состояниями, или, иначе, между менее совершенными и более совершенными состояниями одного и того же вида, а равно и сам родоначальный вид⁴⁶.

Он сформулировал ряд иных оригинальных и правдоподобных догадок о том, как и почему безжалостная выбраковка естественного отбора может и в самом деле установить межвидовые границы, но они и по сей день остаются догадками. Потребовалось столетие дальнейших исследований, чтобы блестящие, но незавершенные размышления Дарвина о механике видообразования получили определенное подтверждение. Споры о механизме и принципах видообразования еще ведутся, так что в каком-то смысле ни Дарвин, ни кто-либо из его последователей не объяснили происхождение видов. Как отметил генетик Стив Джонс, опубликуй сегодня Дарвин свой шедевр под тем же заглавием, «у него были бы проблемы с законом об описании товаров, ибо о чем в „Происхождении видов“ не говорится, так это о происхождении видов. Дарвин ничего не знал о генетике. Теперь нам известно многое, и хотя то, как появляется вид, остается загадкой, некоторые кусочки головоломки уже легли на свои места»⁴⁷.