Если интерфаза делилась на периоды, поскольку сама была фазой, то каждый этап деления клетки представляет собой отдельную фазу. Обратите внимание на то, что речь идет о фазах деления эукариотической клетки, а не о фазах митоза. У следующего вида деления, которое называется мейозом, фазы будут точно такими же, причем и митоз, и мейоз будут заканчиваться на пятой фазе, а всего фаз шесть.

Голова пошла кругом? Не волнуйтесь, все будет хорошо. Опять же, вам экзаменов сдавать не нужно, вы просто хотите узнать, как делятся клетки.

Запомните фразу: «профессор просит метлу, а не телегу цитрусов».

Это не скороговорка, а волшебная фраза, которая поможет вам запомнить названия фаз клеточного деления и порядок их следования.

Первая фаза называется профазой (ПРОФЕССОР) – предшествующей, то есть – начальной фазой. В профазу происходят следующие процессы:

– нити хроматид закручиваются в спираль, отчего «потолстевшие» хромосомы становятся видимыми в микроскоп;

– ядрышки растворяются;

– центриоли расходятся к полюсам клетки;

– из микротрубочек формируются нити, которые протягиваются от центриолей к ядру.

Совет – если вы хотите получше все представить и запомнить, то по мере чтения делайте рисунки, отражающие изменения, происходящие в делящейся клетке.

Вторая фаза деления называется прометафазой (ПРОСИТ), что переводится как «предшествующая метафазе». В прометафазу полностью растворяется ядерная оболочка, хромосомы выходят на свободу и к их центромерам прикрепляются свободные концы нитей, тянущихся от центриолей. Вся эта конструкция «центриоли – нити – хромосомы» по виду напоминает веретено и потому называется «веретеном деления».

К каждой центромере прикрепляется по одной нити от разных центриолей. После удвоения молекул ДНК, хромосомы не распадаются сразу же для того, чтобы в прометафазе не возникло бы путаницы, чтобы каждая дочерняя клетка получила бы по одной хромосоме из пары, связанной центромерой. Если же такой парной группировки не будет, путаница неизбежно возникнет.

Третья фаза – это метафаза (МЕТЛУ), что переводится как «промежуточная фаза». В метафазу хромосомы выстраиваются на условном экваторе клетки и распадаются надвое. С этого момента количество хромосом в клетке можно считать удвоившимся. Хромосомы снова состоят из одной хроматиды и записывается все это богатство как 4n4с.

Четвертая фаза – это анафаза (А НЕ), что переводится как «фаза разделения». Однохроматидные хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки вследствие сокращения нитей веретена деления, нити подтягивают хромосомы к полюсам.

Пятая фаза называется телофазой (ТЕЛЕГУ), что переводится как «фаза удаления». В телофазу хромосомы достигают полюсов пока еще единой клетки и раскручиваются в нить, ядерные оболочки и ядрышки восстанавливаются, а нити веретена деления растворяются. Собственно митоз на этой фазе заканчивается, поскольку главное уже сделано – генетический материал поделен пополам, сформировалось два ядра. Осталось только разделить клетку с двумя ядрами на две клетки.

Митоз делится на пять фаз и заканчивается на телофазе, являющейся его заключительной фазой! Следующая, шестая фаза есть заключительная фаза деления клетки, но не митоза.

Во время шестой фазы – цитокинеза (ЦИТРУСОВ), что переводится как «движение клеток», клеточная мембрана в средней части клетки (то есть, на условном экваторе) начинает втягиваться внутрь. Образующаяся при этом борозда деления углубляется до тех пор, пока не дойдет до узкого остатка веретена деления, расположенного между двумя ядрами и представляющего собой нечто вроде соединяющего их мостика. Этот «мостик» называется остаточным тельцем. После разрушения остаточного тельца образуются две полностью разделенные дочерние клетки.

Скажем еще раз про хромосомы и хроматиды, чтобы навсегда запомнить и не путаться.

В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное количество ДНК – 2n4c, образуются две дочерние диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным количеством ДНК (2n2c).

ПРОФЕССОР ПРОСИТ МЕТЛУ, А НЕ ТЕЛЕГУ ЦИТРУСОВ

Профаза – Прометафаза – Метафаза – Анафаза – Телофаза – Цитокинез.

С митозом мы закончили. Переходим к мейозу.

Процесс деления клеток, в результате которого не происходит удвоения числа хромосом в материнской клетке (то есть дочерние клетки получают по половинному набору хромосом), называют мейозом. Название это происходит от греческого слова «мейозис», означающего «уменьшение». В процессе мейоза из одной диплоидной клетки (2n) образуются две гаплоидные с половинным количеством хромосом (1n). Путем мейоза образуются половые клетки, по-научному называемые гаметами.

Мейоз наблюдается только у эукариот, обладающих половым процессом, ведь при бесполом размножении половые клетки совершенно не нужны.

Мейоз проходит в два этапа. Особенность первого этапа мейотического деления клеток заключается в том, что несмотря на имеющее место удвоение числа хроматид, хроматидные пары в процессе деления не разделяются надвое, дочерние клетки получают от материнской двухроматидные хромосомы, скрепленные центромерами.

Не очень-то понятна суть происходящего, верно?

Давайте вникнем в эту суть.

У человека 46 хромосом, разбитых на 23 пары.

Во время первого этапа мейоза (как и во время митоза) хромосомы «удваиваются». В каждой паре теперь две «двойных» хромосомы.

При митозе «двойные» хромосомы распадаются и в дочерние клетки из уходит по одной копии каждой молекулы ДНК, полный набор уходит. Иначе дочерние клетки не смогут жить и долго готовиться к следующему делению.

При мейозе хромосомные пары разбиваются. В дочерние клетки уходит по две одинаковые хромосомы из каждой пары.

Возьмем для примера первую пару хромосом и обозначим эти хромосомы как 1-1 и 1-2. При митозе каждая дочерняя клетка получит и 1-1-хромосому, и 1-2-хромосому, а после первого этапа мейоза в каждой из дочерних клеток окажутся две 1-1-хромосомы или две 1-2-хромосомы. Количество хромосом будет правильным – 46, а вот полноценных пар здесь нет, набор хромосом – одинарный, гаплоидный, но удвоенный. Образно говоря, вместо «двуполых» пар в «дочках» первого этапа мейоза находятся однополые пары.

Неверно считать хромосомы только лишь хранилищем наследственной информации. Хромосомы представляют собой самостоятельно функционирующие биологические структуры. Фактически это органеллы.

В профазе первого этапа мейоза парные хромосомы, каждая из которых уже состоит из двух хроматид, сближаются и на некоторое время объединяются друг с другом, образуя четыреххроматидный комплекс. Этот процесс называют конъюгацией. Во время конъюгации из-за синхронных разрывов в цепочках ДНК между гомологичными хромосомами может происходить кроссинговер^[21] – взаимный обмен участками, причем участками строго равноценными, полностью идентичными по набору генов. В результате хромосомы, унаследованные от материнского и отцовского организмов, получают гены, ранее принадлежащие противоположному полу. Происходит «перекрест» в результате которого в хромосомах появляются новые комбинации наследственных признаков.

Кроссинговер – жизненно важное и весьма полезное качество. Кроссинговер увеличивает генетическое разнообразие, а генетическое разнообразие способствует более качественному приспособлению организмов и видов в целом к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Проще говоря, всегда есть вероятность того, что новое сочетание генов, возникшее в результате «перекрестного обмена» окажется более выгодным.

Чем лучше выражено генетическое разнообразие, тем лучше приспособляемость.

Чем лучше приспособляемость, тем выше выживаемость.

Да здравствует кроссинговер!

Природа заложила в кроссинговер ограничительный механизм, препятствующий чрезмерно бурному течению этого процесса. Существует такое явление, как интерференция – кроссинговер, происходящий в одном месте хромосомы, подавляет кроссинговер в близлежащих сегментах.

После открытия кроссинговера было принято считать, что при этом процессе рекомбинация осуществляется между генами, но сам ген кроссинговером не разделяется. Ген считался единицей кроссинговера. Хромосому представляли похожей на длинную нить с нанизанными на нее бусинами-генами. При кроссинговере эта нить рвалась только там, где на ней не было бусин. Бусины же оставались целыми.

Впоследствии оказалось, очень редко, примерно в 10 000 раз реже обычного кроссинговера, оставляющего гены целыми, происходит «внутригенный» кроссинговер. Правда, ни к чему плохому он не приводит, потому что даже при разрыве гена обмен участками бывает строго равноценным. Как бы ни протекал кроссинговер, где бы ни разрезались молекулы ДНК, на количестве генов в хромосоме этот процесс не сказывается. Разрезанный ген не «портится», он просто обновляется.

Вот грубый пример. Вася и Ваня носят одежду одинакового размера. Если им захочется обменяться костюмами, то они могут обменять как пиджаки вместе с брюками, так и только брюки или только пиджаки. Но каким бы ни оказался обмен, у каждого будет пиджак и будут брюки, полуодетым никому разгуливать не придется.

Кроссинговер также может наблюдаться и во время митотических делений, вернее он происходит не при делении как таковом, а в течение интерфазы, во время подготовки клетки к следующему делению. Митотический кроссинговер достался нам по наследству от одноклеточных предков, которые размножались бесполым делением. При бесполом размножении митотический кроссинговер увеличивает генетическое разнообразие в будущих поколениях точно так же, как делает это мейотический кроссинговер при половом размножении.

С кроссинговером мы закончили, возвращаемся к мейозу.

По окончании первого этапа мейоза практически сразу же начинается второе деление, перед которым удвоения числа хромосом не происходит (потому-то его можно начинать без подготовки). В результате второго деления дочерние клетки получают по одному гаплоидному набору хромосом, а в результате всего мейоза в целом из одной материнской клетки с полным набором хромосом образуются четыре дочерних клетки с половинным набором хромосом. Биологическая сущность мейоза состоит в уменьшении числа хромосом вдвое для того, чтобы зигота наследовала признаки как от отцовского, так и от материнского организмов, и могла бы нормально функционировать. Если бы половые клетки обладали бы полным, диплоидным набором хромосом, то у клетки, образовавшейся в результате их слияния в процессе оплодотворения оказалось двойное количество хромосом, что сделало бы клетку нежизнеспособной (мы недавно говорили о том, сколько проблем создает одна-единственная лишняя хромосома).

Особенности мейоза не ограничиваются отсутствием удвоения числа хромосом в короткой интерфазе второго этапа. Кроме этого для мейоза характерны очень длинная профаза первого этапа (например, у человеческих сперматозоидов она растягивается на несколько суток, а у человеческих яйцеклеток – на много лет) и отсутствие кроссинговера в профазе второго этапа.

Клетки эукариот могут делиться и простым способом, при котором происходит разделение ядра надвое без образования веретен деления. Такое «прямое» деление называется амитозом («не митозом»). Поскольку веретена деления не образуются, наследственный материал распределяется между ядрами случайным образом. Цитокинеза (разделения клетки) при амитозе не происходит, делится только ядро. В результате образуются двуядерные, а при повторных амитозах – многоядерные клетки. Амитоз – редкое явление, характерное для стареющих клеток с пониженной активностью.

Деление прокариотических клеток, не имеющих ядра, обеспечивает септальное кольцо – кольцевидная белковая органелла, расположенная посередине клетки. Эта органелла способна сокращаться, ее можно сравнить с мышцей. При ее сокращении образуется перетяжка, делящая клетку на две дочерние клетки. После того, как перетяжка полностью сформирована, участок, соединяющий мембраны дочерних клеток, разрушается особым ферментом и клетки полностью отделяются друг от друга.

Как при этом делится наследственный материал?

Одна-единственная хромосома (молекула ДНК), обычно имеющая форму кольца, копируется до начала процесса деления и каждая из дочерних клеток получает по хромосоме. При дележке двух хромосом можно спокойно обойтись без веретена деления. Копирование ДНК происходит в месте формирования перетяжки. Молекула ДНК разделяется на две нуклеотидные цепочки, каждая из которых прикрепляется к внутренней поверхности клеточной мембраны. Молекулы фермента ДНК-полимеразы достраивают на каждой из цепочек недостающую парную цепочку. Таким образом, образуются две молекулы ДНК, каждая из которых содержит одну «старую» и одну вновь синтезированную нуклеотидную цепочку.

«Стоп! – скажут сейчас особо вдумчивые читатели. – Что это за волшебство получается? Молекулы ДНК-полимеразы достраивают на каждой из двух цепочек ДНК недостающие цепочки, но откуда они берет информацию о том, что именно нужно строить? Ползают по одной цепочке, но строят другую – как такое может быть?».

Может! Дело в том, что фрагменты цепочек одной молекулы ДНК, расположенные друг против друга, являются комплементарными. Комплементарностью называется взаимное соответствие молекул биополимеров^[22] или их фрагментов. Условно говоря, напротив фрагмента А будет находиться фрагмент Б, а напротив фрагмента В – фрагмент Г и никак иначе. Молекула ДНК-полимеразы определяет, какой фрагмент находится перед ней, и подбирает ему комплементарную пару.