Глава 2
Наследственность

Ламарка считают создателем ошибочной теории наследственности, связывающей эволюционные изменения с наследованием благоприобретенных признаков. Между тем в произведениях Ламарка нет понятия наследственности и нет упоминания самого термина. Паккард^[12] (Packard, 1901) при переводе второго закона Ламарка использовал слово «heredity» (см. гл. 6), но оно у него соотносилось с французским «generation» оригинального текста. У Ламарка нет понятия наследственности, но есть заменяющее его понятие природы, которое в интересующем нас значении является, безусловно, более широким. Чтобы уяснить основные смысловые значения понятия природы, мы рассмотрим в этой главе, как в исторической перспективе менялись представления о наследственности, а в следующей главе разберем само понятие природы.

2.1. Что такое наследственность

Наследственность есть феномен, изучаемый генетикой. Генетика, таким образом, есть наука о наследственности. В современных учебниках генетики это центральное для нее понятие не всегда определяется. Так, в изданном на русском языке учебнике по популяционной генетике Ф. Айалы (1984) термин «наследственность» отсутствует в предметном указателе. То же самое мы видим в современном фундаментальном руководстве по общей и молекулярной генетике И.Ф. Жимулева (2003). Не приведен этот термин и в глоссарии базового курса лекций по генетике У. Клага и М. Камингса (2007). Причина такого положения, на наш взгляд, коренится в концептуальной устарелости и, как результат, недостаточности традиционного определения наследственности. В свете последних достижений генетики оно требует ревизии.

Для описания явления наследственности в современном языке используют в основном два термина – наследование и наследственность. В отношении первого термина более или менее ясно: мы говорим о наследовании в случае «передачи» (сохранении) признаков в ряду поколений. Известный пример – наследование приобретенных признаков (англ.: inheritance of acquired characters). Что касается второго термина, то ситуация с ним более запутанная.

В известном генетическом и цитогенетическом словаре Ригера и Михаэлиса (1967) обсуждаемым терминам даются следующие значения:

«Наследование (англ, heredity, Spencer, 1863). Передача родительских признаков потомству» (с. 254).

«Наследственность (нем. Vererbung; англ, inheritance) Появление тех же самых или сходных признаков у предков и потомков и передача специфических наследственных задатков, ответственных за образование признаков, при вегетативном и половом размножении организмов».

Эти определения не являются общепринятыми. Во-первых, существуют расхождения при переводе терминов с одного языка на другой. Так, англо-немецкий словарь дает для «heredity» немецкие эквиваленты «Vererbung» и «Erblichkeit», для «inheritance» – значения «Erbschaft», «Erbe», «Vererbung» и «Nachfolge». Существительное «Vererbung», как можно видеть, используется в обоих значениях. В русско-английском словаре наследственность соответствует heredity, а наследование – inheritance. Ч. Дарвин использовал в своих трудах слово «inheritance» и оно у нас переведено как «наследственность» (например, при переводе его книги «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»). Термин наследственность в нашем языке также не имел фиксированного смысла и использовался в значении, совпадающим с термином «наследование». Более того, то же самое мы имеем в других языках. Известное произведение Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, 1834-1919) Natiirliche Schop-fungsgeschichte было переведено и на русский (Геккель, 1908), и на английский (Haeckel, 1914) языки. Немецкое «Vererbung» наши переводчики перевели как наследственность. Например, в фразе на с. 125: «Строго говоря, мы должны различать наследственность и наследственную передачу. Наследственная передача (нем. Erblichkeit) есть наследственная сила, способность организмов передавать своему потомству, при посредстве размножения, свои свойства. Наследственность же означает действительное применение этой способности, фактически совершающуюся передачу». В той же фразе в английском варианте термин Erblichkeit (наследственная передача) переведен как hereditivity (ныне этот термин означает наследуемость), тогда как Vererbung как inheritance. Заметим, однако, что на с. 152 Геккель говорит о так называемых «теориях наследственности». В английском варианте они переведены как «theories of Heredity».

Биологический энциклопедический словарь (1986) дает следующие формулировки: «Наследование, передача генетической информации от одного поколения организмов другому. Поскольку на основе этой информации происходит развитие признаков организмов, говорят и о наследовании признаков, хотя наследуются, строго говоря, не признаки, а гены» (с. 394) и «Наследственность, свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследственность реализуется в процессе наследования или воспроизведения в ряду поколений специфического характера обмена веществ и индивидуального развития в определенных условиях внешней среды» (с. 395).

Эти две формулировки противоречивы. В первой говорится о наследовании генов, во второй дополнительно вводится представление о воспроизведении обмена веществ, имеющего собственные нематричные формы наследования (см. раздел 3.7)

В Британской энциклопедии heredity определяется как «сумма всех биологических процессов, посредством которых частные характеристики передаются от родителей их потомкам (Heredity, the sum of all biological processes by which particular characteristics are transmitted from parents to their offspring). Следовательно, heredity здесь соответствует нашему понятию «наследования». Но и наследование (inheritance) в английских словарях определяется как процесс передачи, т.е. близко к значению понятия «heredity». Это свидетельствует о том, что в английском языке произошло сужение смыслового поля данного понятия, так что оно мало чем отличается от понятия «inheritance».

То же самое следует сказать о наших понятиях наследственности и наследования. Наследственность ставится в зависимость от генов. Поэтому наследственность можно переопределить в понятии передачи генов от родителей к потомкам. Иными словами, базовым понятием является «наследование», на основе которого определяется наследственность.

Если мы обратимся к источникам начала прошлого века, то можно выявить те независимые значения наследственности, о которых в наше время уже не говорят. Так, один из основателей отечественной генетики Юрий Александрович Филипченко (1882-1930) дает следующее определение (1917, с. 1): «Под именем наследственности понимают, во-первых, самый факт сходства между родителями и детьми, то, что все особенности любой группы особей более или менее передаются их потомкам, и, во-вторых, способ передачи этого сходства каждому вновь возникшему поколению». В этом определении также основное внимание акцентируется на явлении передачи наследственных особенностей в ряду поколений. Вместе с тем отмечается, что явление наследственности отражает факт сходства родителей и детей. Этот момент являлся центральным в представлениях на наследственность, имевших широкое распространение в доменделевскую эпоху. Приведем в качестве примера определение французского биолога, профессора эмбриологии в Сорбонне Феликса Ле-Дантека (Felix Le Dantec, 1869-1917): «.. .наследственность есть именно явление сходства в составе элементов между родителями и детьми» (Ле-Дантек, 1899, с. 208, сноска 1). О том же еще раньше говорил Герберт Спенсер (Herbert Spencer, 1820-1903) в своем «законе наследственной передачи»: «каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него» (Спенсер, 1900, с. 181).

Эти формулировки иногда находят отражение и в современных источниках. Так, в энциклопедическом словаре дается определение наследственности, как «свойства организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц наследственности – генов, локализованных в специфических структурах ядра клетки – хромосомах». Это определение в первой его части соответствует формулировке Ле-Дантека, но в следующем предложении значение наследственности сужается до его современного смысла, ограничивающего явление наследственности исключительно передачей наследственного вещества.

Таким образом, мы имеем два понимания наследственности – широкое, отражающее явление сходства родителей и их детей, и узкое, акцентирующее главное внимание на изучении наследственных зачатков, которые мы способны тестировать в гибридологическом анализе, т.е. в процессах передачи этих зачатков в ряду последовательных поколений. Анализ сходства родителей и детей предполагает изучение всех признаков, включая и родо-видовые характеристики, тогда как предметная область гибридологической концепции наследственности ограничена преимущественно признаками, изучаемыми при скрещиваниях, т.е. внутривидовыми характеристиками.

Причинное объяснение фактов сходства родителей и детей должно составлять одну из важнейших задач объемлющей теории наследственности. Сразу подчеркнем, что передача по наследству особенностей не является объяснением сходства между родителями и их детьми. Это всего лишь метафорическое описание того же самого факта сходства. А оно, хотя и связано с передачей наследственного вещества, но возникает в процессе развития. Поэтому, чтобы понять явление наследственности (сходства родителей и детей), нам надо расшифровать основные этапы считывания наследственной информации в процессе развития.

Этот момент был подчеркнут Каммерером (1927, с. 5). «Наследственность является сохраняющей (консервативной) … силой в процессе жизни». Эта сила проявляет себя в процессах роста и развития организма. Поэтому (с. 6) «наследственность можно свести к процессу роста, в частности к общему всем организмам свойству восстановления, или регенерации». По существу о том же говорил Лёб (1910, с. 279): «В сущности, проблема наследственности состоит в выяснении тех условий, благодаря которым из яйца и сперматозоида возникают образования с совершенно определенными морфологическими и физиологическими свойствами; по всей вероятности эти условия будут выяснены скорее при помощи физико-химического исследования». Сходные соображения высказывались выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945), о чем у нас еще будет речь. Данную широкую концепцию наследственности, следуя Лилли^[13] (Lillie, 1927, р. 362), назовем физиологической (см. Sapp, 1987). В следующих разделах мы рассмотрим подробнее эту концепцию и коснемся ее исторических корней.

Один из основателей генетики Уильям Бэтсон (Bateson, 1861-1926) в своем мельбурнском президентском послании на ежегодном собрании Британской Ассоциации продвижения научных знаний в 1914 г. так объяснил поворот генетики от физиологической концепции наследственности к гибридологической (Bateson, 1914, цит. по: Тимирязев, [1916] 1949, с. 398): «Раз мы не можем увидеть, каким образом курица из яйца и семени дает начало цыпленку, как душистый горошек из своего яичка и крупинки цветня дает начало другому душистому горошку, мы можем, по крайней мере, следить за тем, каким образом различия между различными породами кур и душистых горошков распределяются у их потомства. Разбив задачу на ее составные части, мы раскрываем для себя новые шансы успеха. Это мы называем менделизмом, так как Мендель научил нас этому». Далее Бэтсон (Bateson, 1914, р. 289) ставит главную задачу в изучении наследственности: «Если популяция состоит из членов, которые дифференцированы, то, как будут распределены их характеристики среди их потомков? Именно эту проблему современные исследователи наследственности намерены изучать».

Широкое физиологическое понимание наследственности, отмечаемое и в наших словарях, является отражением когда-то бытовавших представлений на наследственность, в том числе и иных по содержанию, формулируемых независимо от понятия наследования. Некоторые из этих ныне утраченных представлений связаны с учением Ламарка. Поэтому для полноты картины нам необходимо обсудить все когда-либо выдвигавшиеся концепции наследственности. Этим мы займемся в следующих разделах данной главы после того, как дадим краткий экскурс в историю понятия наследственности.