Вымирание африканских хищников последние два миллиона лет направлялось эволюцией гоминид, а не климатом

Уже давно идет дискуссия о вымирании крупных животных в позднечетвертичное время, то есть в последние 120–130 тыс. лет, и о том, какую роль сыграли в этом поздние представители рода Homo, и в первую очередь, конечно, Homo sapiens. Палеонтологи накопили немало данных, указывающих на то, что именно сапиенсы оказались главным “агентом уничтожения” позднечетвертичной фауны (ниже мы еще вернемся к этой теме).

Однако что касается более древних времен, то тут ситуация менее ясная. С одной стороны, древнейшие гоминиды не умели охотиться на крупную дичь, да и мясо не было основой их рациона. Поэтому они вряд ли могли серьезно подорвать численность популяций крупных животных, как травоядных, так и хищников.

С другой стороны, неоднократно высказывалась гипотеза, согласно которой еще до изобретения эффективных способов охоты на крупную дичь гоминиды (эректусы, хабилисы и, вероятно, даже австралопитеки) могли заниматься агрессивным клептопаразитизмом, то есть отгонять хищников от их добычи. Некоторые антропологи предполагают, что для этого могли использоваться колючие ветки. И, конечно, необходимы были слаженные коллективные действия, отвага и готовность идти на риск ради коллектива.

Более того, даже если ранние гоминиды не охотились на крупную дичь и не вступали в открытую конфронтацию с хищниками, они могли потихоньку воровать добычу у каких-нибудь зазевавшихся саблезубых кошек. Это тоже могло негативно сказаться на долгосрочных перспективах выживания хищников.

Понемногу накапливаются факты, согласующиеся с гипотезой о влиянии древних гоминид на вымирание африканских хищников (Werdelin, Lewis, 2013). В 2020 году шведские палеонтологи получили новые аргументы в ее пользу (Faurby et al., 2020). Работа шведских ученых основана на анализе данных по относительно небольшому, но исключительно хорошо изученному в палеонтологическом отношении району Восточной Африки. Этот район, охватывающий часть территорий Эфиопии, Кении и Танзании, на протяжении последних 4 млн лет был действующей ареной эволюции гоминид (если и не единственным или главным центром). Ископаемая летопись гоминид здесь весьма богата и прослеживается от ардипитеков, живших около 4 млн лет назад, до поздних сапиенсов включительно.

Местная плиоценовая (5,33–2,58 млн лет назад) и плейстоценовая (2,58–0,0117 млн лет назад) фауна хищных млекопитающих изучена очень подробно, причем один из авторов исследования, Ларс Верделин, внес важный вклад в ее изучение. Именно он собрал и выверил массив данных по восточноафриканским ископаемым хищникам, на котором основана работа. То, что все находки проверялись и интерпретировались одним и тем же специалистом, в данном случае хорошо. Это позволило минимизировать неопределенность, часто возникающую в подобных исследованиях из-за того, что у разных палеонтологов могут быть разные взгляды на систематику изучаемых групп и таксономическую принадлежность находок.

Массив включает 88 видов хищных млекопитающих, живших на изучаемой территории в течение последних 4 млн лет, и 279 “нахождений”, то есть комбинаций “место / время / вид животного”. Лишь девять из 88 видов существуют и поныне, все остальные вымерли. Среди вымерших крупных хищников – гигантские гиены, выдры, куницы и циветты, саблезубые кошки и медведи Agriotherium sp. (рис. 1.4).

Всех хищников подразделили на две группы: крупные с массой тела более 21 килограмма и мелкие. Такое разделение является более или менее общепринятым среди специалистов по экологии хищных зверей, поскольку отражает существенные различия в способах добычи пропитания и спектре доступных жертв. Мелкие хищники, как правило, охотятся на тех, кто помельче, затрачивая на каждую охоту не слишком много времени и сил. Крупные хищники полагаются в основном на крупную добычу, поэтому охотятся реже, но с гораздо большими затратами. Эти различия важны в контексте предполагаемого влияния гоминид – например, клептопаразитизм вряд ли способен сильно навредить мелким хищникам, но может представлять серьезную проблему для крупных.

Реконструированная динамика видового разнообразия крупных хищников в рассматриваемом районе показана на рисунке 1.5.

Данные указывают на стабильно высокое разнообразие крупных хищников от 4 до 2 млн лет назад и на последующий быстрый упадок. Примечательно, что упадок происходил почти синхронно во всех группах, за исключением разве что псовых (которые, впрочем, никогда не играли большой роли в местных экосистемах). Это трудно объяснить какими бы то ни было внутренними закономерностями эволюции крупных хищников, не привлекая внешних факторов, таких как климатические изменения или, например, эволюция гоминид.

Ученые сопоставили данные по хищникам с оценками температуры, количества осадков, площади лесов и дефицита влаги в изучаемом районе, а также с данными по объему мозга местных гоминид (рис. 1.6).

Статистический анализ не выявил никакой связи между вымиранием крупных хищников и колебаниями климата (температуры, количества осадков). Из рассмотренных переменных только две могут претендовать на роль факторов, способствовавших упадку крупных хищников, – прогрессивная эволюция гоминид, отразившаяся в увеличении объема мозга, и сокращение площади лесов. Причем первый фактор, по-видимому, влияет сильнее, чем второй (точнее говоря, его связь с вымиранием хищников имеет более высокий уровень статистической значимости).

Рис. 1.4. Некоторые крупные хищники, когда-то обитавшие в Восточной Африке вместе с гоминидами. а – саблезубая кошка Dinofelis sp. В изученном районе в период от 4,23 до 4,09 млн лет назад встречалось как минимум три вида этого рода. б – саблезубая кошка Homotherium sp. (обитала от 4,1–4,35 до 1,39–1,64 млн лет назад). в – гигантская гиена Pachycrocuta sp. (от 3,63–3,85 до 3,0–3,2 млн лет назад). г – гигантская выдра Enhydriodon dikikae. В изученном районе водилось четыре вида этого рода, и все были крупные. Возраст самых древних находок гигантских выдр на этой территории – 4,07–4,23 млн лет, самых молодых – 1,88–2 млн лет.

Что касается мелких хищников, то скорость их вымирания в течение последних 4 млн лет оставалась практически постоянной. По-видимому, на их вымирание не оказывали существенного влияния ни климатические изменения, ни прогрессивное развитие гоминид.

Таким образом, результаты показывают, что упадок крупных хищников в Восточной Африке мог быть связан либо с эволюцией гоминид, либо с сокращением лесов. Выделить одну из этих гипотез на основании данных по единственному району не удается, потому что между ростом мозга гоминид и сокращением лесов в Восточной Африке прослеживается сильная корреляция (оба процесса шли параллельно: мозг рос, а леса сокращались).

Чтобы разрешить эту дилемму, ученые использовали данные по соотношению крупных и мелких хищников в разных районах современной Африки. Идея была в том, что те факторы, которые вызвали упадок крупных (но не мелких) хищников в Восточной Африке в плейстоцене, наверное, должны срабатывать и сегодня, снижая долю крупных видов в общем разнообразии хищных млекопитающих.

Выяснилось, что в наши дни доля крупных хищников в разных районах Африки связана обратной зависимостью со степенью антропогенного воздействия и количеством осадков, но практически не зависит от температуры. Влияние площади лесов тоже прослеживается, хотя и слабое. Опираясь на эти современные корреляции между долей крупных хищников и количеством осадков или площадью лесов, исследователи попытались ретроспективно рассчитать динамику доли крупных хищников за последние 4 млн лет (без учета антропогенного фактора). Получилось, что если бы соотношение крупных и мелких хищников контролировалось количеством осадков и площадью лесов так же, как в наши дни, то оно должно было бы оставаться примерно постоянным в плиоцене и плейстоцене. Что явно противоречит наблюдаемому упадку крупных хищников (на фоне сохранения разнообразия мелких) в последние 2 млн лет. Это можно рассматривать как косвенный аргумент в пользу того, что главной причиной упадка крупных хищников были все-таки люди.

Еще один аргумент удалось получить, сравнив африканские данные с аналогичной, хотя и менее детальной и выверенной информацией по плиоцену и плейстоцену Северной Америки. Дело в том, что в течение нескольких последних миллионов лет сокращение лесов происходило не только в Африке. Это был глобальный процесс, захвативший в том числе и Северную Америку. Однако там вплоть до самого конца плейстоцена не было гоминид.

Рис. 1.5. Реконструкция динамики видового разнообразия крупных хищников в рассматриваемом районе. Показаны данные по шести важнейшим группам: кошачьи с коническими зубами, то есть несаблезубые, гиены, псовые (все три группы существуют по сей день), саблезубые кошки, гигантские выдры и “всеядные” (все три исчезли). В последнюю группу входят вымерший медведь Agriotherium, гигантская куница и три вида гигантских циветт. То, что число видов (по вертикальной оси) обычно нецелое, связано с тем, что разнообразие реконструировалось сложными статистическими методами на основе заведомо неполной выборки и неточных датировок. По рисунку из Faurby et al., 2020.

Палеонтологические данные показывают, что сокращение лесов в Северной Америке не сопровождалось упадком крупных хищников. Даже наоборот: доля крупных хищников в общем разнообразии североамериканских хищных млекопитающих увеличилась в плейстоцене по сравнению с плиоценом (с 34–37 до 42–43 %). Это делает еще менее правдоподобной гипотезу, согласно которой упадок восточноафриканских крупных хищников был вызван сокращением лесов.

Рис. 1.6. Вымирание восточноафриканских хищников и его возможные причины. а, б – модели, лучше всего описывающие динамику вымирания мелких и крупных хищников. Для мелких хищников (а) оптимальной оказалась модель с постоянной скоростью вымирания видов, для крупных (б) – модель, предполагающая линейную зависимость скорости вымирания хищников от объема мозга местных гоминид. в—е – оценки температуры, количества осадков, площади лесов и дефицита влаги в изучаемом районе (дефицит воды оценивался по соотношению изотопов кислорода в зубной эмали травоядных). ж – оценка объема мозга местных гоминид. з – карта изученного района, кружочками показаны местонахождения ископаемой фауны (палеоклиматические реконструкции основаны на данных из тех же местонахождений). По рисунку из Faurby et al., 2020.

Таким образом, результаты свидетельствуют в пользу важной роли древних гоминид в вымирании крупных хищников в Восточной Африке. Пока трудно сказать, каким был основной механизм влияния гоминид на хищников (охота, клептопаразитизм или что-то еще) и когда это влияние стало набирать силу. Ученые попробовали разобраться в этом, сравнивая модели двух типов: первые предполагали, что скорость вымирания крупных хищников всегда была прямо пропорциональна объему мозга гоминид, а вторые – что гоминиды начали влиять на вымирание хищников не сразу, а лишь начиная с какого-то момента (например, это мог быть момент изобретения охоты на крупных животных, приручение огня или что-то еще). В итоге модели второго типа проиграли в статистическом состязании моделям первого типа. Таким образом, нет оснований считать, что некие примитивные варианты поведения гоминид еще не влияли на вымирание хищников, а более продвинутые стали влиять. Похоже, это влияние началось еще в очень давние времена, когда ни о какой охоте на крупную дичь не могло быть и речи.

Может показаться, что слишком смелые выводы были сделаны на основе пусть и тщательно собранного и детально изученного, но все-таки скудного материала. Напомним, что речь в конечном счете идет всего лишь о 279 палеонтологических находках с надежными привязками к месту и времени. Однако такая ситуация как для палеонтологии, так и для археологии палеолита не только типична, но и неизбежна: материал всегда катастрофически неполон, датировки приблизительны, видовые определения часто спорны. В данном случае исследователи сделали все возможное, чтобы извлечь из имеющегося материала максимум полезной информации.