Нервная регуляция

КАМИЛЛО ГОЛЬДЖИ, Италия

(CAMILLO GOLGI)

1843–1926

САНТЬЯГО РАМОН-И-КАХАЛЬ, Испания

(SANTIAGO RAMÓN Y CAJAL)

1852–1934

1906

1932

1936

1938

1944

1949 (а)

1963

1970

1973

1981(а)

2000

ФОРМУЛИРОВКА НОБЕЛЕВСКОГО КОМИТЕТА: «в знак признания работы по изучению структуры нервной системы».

СУТЬ ОТКРЫТИЯ: за описание клеточной структуры нервной системы.

ПРЕДЫСТОРИЯ

Есть сведения, что приблизительно в 1590 году прибор типа микроскопа был построен Янсеном (Jansen) в Нидерландах. Первые успехи, связанные с применением микроскопа в научных биологических исследованиях были достигнуты Р. Гуком (R. Нооке), который первым описал растительную клетку (ок. 1665 г).

Эти и многочисленные последовавшие за ними наблюдения живых организмов под микроскопом привели к формулированию клеточной теории, согласно которой все ткани растительных и животных организмов состоят из клеток. В 1850 году Рудольф Вирхов (Rudolf Virchow, 1821–1902) опубликовал свою знаменитую “Клеточную патологию”, чем придал микроскопическим исследованиям тканей новый импульс.

Наибольшие трудности встретились при микроскопии нервной ткани. Границы между отдельными нервными клетками никак не удавалось различить, в результате чего сложилось представление о нервной системе как о синцитии, то есть образовании, лишенном клеточного строения (так называемая «ретикулярная теория», то есть теория сети). Итак, нервная система представлялась ученым единой живой сетью, не имеющей внутренних границ, что не соответствовало постепенно накапливавшимся физиологическим данным.

Было показано, что нервная система содержит, кроме собственно нервной ткани и кровеносных сосудов, еще и «поддерживающее вещество» (позднее названное нейроглией). Часто было трудно обнаружить отличия между этими двумя тканями. С начала 1860-х годов было также известно, что многие нервные клетки дают отростки: один длинный (аксон) и множество коротких (дендриты). однако не удавалось проследить хода аксона на всем его протяжении. Ветвятся ли дендриты? Контактируют ли они с другими нервными волокнами? – Эти вопросы требовали ответов.

Представления о механизмах нервной регуляции, сложившиеся к середине 1880-х годов, были основаны на данных физиологических экспериментов, исследованиях эмбриологов и эволюционистов – всех, только не анатомов. Складывалась редкая в истории наук о жизни ситуация, когда исследование функций опережало знания о структуре. Следовательно, учению о нервной системе явно не хватало прямых анатомических наблюдений.

ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ:

ГОЛЬДЖИ

Первые исследования по микроанатомии нервной системы Гольджи провел в Павии (Италия) в конце 1860-х годов. В 1872 году в качестве чиновника санитарной службы он вынужден был продолжать исследования только на собственной кухне, которую он переоборудовал в лабораторию. Именно там он изобрел революционно новый способ окраски нервных клеток с помощью нитрата серебра, который делал нейроны и их отростки отчетливо видимыми.

Он обрабатывал ткани двухромовокислой солью, что придавало им твердость, затем делал тончайшие срезы и прокрашивал их нитратом серебра. В результате нейроны приобретали черный цвет и были хорошо видны на фоне других клеток. Несмотря на совершенство предложенного им метода, Гольджи продолжал считать, что нервная система представляет собою сеть, т. е. синцитий.

РАМОН-И-КАХАЛЬ

Живя в Испании – стране, изолированной от европейской науки, Рамон-и-Кахаль, совершенно самостоятельно исследовал различные ткани живых организмов, зарисовывал наблюдения и издавал рисунки за собственный счет. Исследовать самую сложную из систем – нервную – он намеревался в последнюю очередь.

В 1886 году один мадридский невролог показал ему, изобретенный Гольджи способ импрегнации (окраски) нервной ткани нитратом серебра. Вместо уже привычных «зарослей» из спутанных нитей, пред глазами Рамон-и-Кахаля предстал четкий рисунок, будто сделанный китайской тушью. Рамон-и-Кахаль был поражен увиденным.

Начиная с 1887 года, он постепенно совершенствовал метод Гольджи и делал все более точные и наглядные рисунки нервной ткани. Он впервые сумел проследить нервное волокно по всей его длине и доказал, что нервные волокна, плотно прилегая одно к другому, тем не менее не сливаются. Все это позволило опровергнуть «ретикулярную теорию» (теорию сети, или синцития), которой в то время придерживался даже сам Гольджи.

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Шеррингтон (Нобелевская премия 1932 года) во время своей поездки в Испанию в 1886 году (куда его отправили для исследования эпидемии холеры) встретился с Рамон-и-Кахалем и ознакомился с его результатами. Шеррингтон понял, что нейронная теория, предагаемая Рамон-и-Кахалем, намного больше соответствует экспериментальным физиологическим данным. В частности она позволяла ввести понятия о чувствительных (афферентных) и двигательных (эфферентных) нервных волокнах и переключениях между ними.

К сожалению, Рамон-и-Кахаль не мог получить последнее и окончательное подтверждение правильности своих взглядов – продемонстрировать синаптическую щель между отростками двух нейронов. Ее размеры (десятки нанометров) слишком малы для светового микроскопа, так что эта задача была выполнена только после изобретения электронного микроскопа. Даже само понятие синапс было введено Шеррингтоном в 1897 году лишь на основании физиологических данных.

По этой причине метод импрегнации серебром, разработанный Гольджи, и блестяще примененный Рамон-и-Кахалем, стал фундаментальным открытием в области нейроанатомии, полностью перевернувшим существовавшие представления о строении нервной системы и сделавшим возможными все последующие работы анатомов, физиологов и неврологов-клиницистов.

Имя Гольджи сохранилось в терминах: аппарат Гольджи, клетки Гольджи, метод (импрегнации серебром) Гольджи, тельце Гольджи-Маццони и гольджиосома. Имя его испанского коллеги увековечено в названиях: методы Рамон-и-Кахаля (импрегнации серебром), окончатые клетки Кахаля, ядро Кахаля.

БИОГРАФИИ:

ГОЛЬДЖИ

Гольджи родился 7 июля 1843 года в Кортено под Брешией, Италия. Он был сыном врача Алессандро Гольджи (Alessandro Golgi) и Каролины Папини (Caroline Papini). Камилл о изучал медицину в университете Павии у Мантегацци (Mantegazzi) и Дж. Биццоцеро (G. Bizzozero, 1846–1901). После получения высшего образования в 1865 году он продолжил работать в Павии в больнице Св. Матфея. Сам Гольджи говорил, что Биццоцеро сильно повлиял на его выбор нервной системы как объекта научного исследования. В 1872 году Гольджи принял пост главного врача в Больнице для хроников в Абиатеграссо.

Он вернулся в университет Павии экстраординарным профессором гистологии, затем ненадолго выезжал в Сиену, но опять возвратился в Павию, где в 1881 году, сменив Биццоцеро, получил заведование отделением общей патологии.

Уже во время работы в больнице Св. Матфея Гольджи заинтересовался исследованием причин малярии и смог установить три формы паразита и три типа лихорадки. После длительных исследований он сфотографировал наиболее характерные фазы его развития (1890 г.). И здесь он сделал замечательное открытие: обнаружил, что малярийные плазмодии (Plasmodium malariae) делятся в крови человека одновременно и через равные промежутки времени (что и вызывает регулярные приступы лихорадки).

Гольджи был известным преподавателем, и его лаборатория была открыта для любого желающего заниматься исследованиями. Он никогда фактически не занимался медицинской практикой, но управлял отделением общей патологии в больнице Св. Матфея, где обучались молодые врачи. Он также основал и возглавил Институт серо- и вакцинотерапии провинции Павия. Долгое время Гольджи был ректором университета Павии и даже стал сенатором Итальянского королевства.

Когда началась Первая мировая война, Гольджи, несмотря на преклонный возраст, создал в военном госпитале в Павии нейропатологический и механо-терапевтический центр изучения, а также лечения ранений периферических нервов. Однако наиболее значимой работой Гольджи был революционный метод окрашивания отдельного нерва и структур клетки. Сам Гольджи был чрезвычайно скромен и сдержан относительно своей работы, поэтому даже неизвестно, когда именно он сделал это изобретение. В течение всей своей жизни он продолжал совершенствовать методы окрашивания.

Гольджи был избран членом многих научных собраний, в то числе иностранным членом-корреспондентом Петербургской АН (1905).

В 1881 году Гольджи женился на Лине Биццоцеро (Lina Bizzozero), племяннице известного итальянского врача. У них не было детей и они усыновили племянника Гольджи.

Гольджи умер в Павии 21 января 1926 года в возрасте 82 лет.

РАМОН-И-КАХАЛЬ

Рамон-и-Кахаль родился 1 марта 1852 года в Петилла-де-Арагон, испанской деревне на южном склоне Пиринеев в семье Хусто Рамона Кассасулса Кахаля (Justo Ramon Cassasuls Cajal) и Антонии Кахаль (Antonia Cajal). Мальчишкой он служил подмастерьем сначала у парикмахера, потом у сапожника. Сам он хотел стать художником – его способности к рисованию очевидны из его изданных работ. Однако отец Рамон-и-Кахаля, профессор прикладной анатомии в Сарагосском университете убедил Сантьяго изучать под его руководством медицину. Позже Сантьяго делал рисунки для анатомического атласа, над которым работал его отец, но который так никогда и не был издан.

С 1873 года, получив право на врачебную практику, Рамон-и-Кахаль служил военным врачом. Он принимал участие в экспедиции на Кубу в 1874–1875 годах, где заразился малярией и туберкулезом. Вернувшись в Испанию, уволился с военной службы и стал ассистентом в Школе анатомии Медицинского факультета Сарагосского университета (1875), в 1877 году он получил степень доктора медицины в Мадриде и был избран профессором описательной и общей анатомии в Валенсии, затем директором университетского анатомического музея (1879). В 1887 году Рамон-и-Кахаль был назначен профессором гистологии и патологической анатомии в Барселоне. В 1892 году занял такую же должность в Мадриде. В 1902 году он возглавил организацию по биологическим исследованиям (Investigaciones Biologicas) и Национальный институт гигиены.

В 1880 году Рамон-и-Кахаль начал издание своих наиболее важных научных работ. Среди них были многократно переиздаваемый «Справочник по нормальной гистологии и микрографическому методу», учебник «Нервная система человека и позвоночных» и монография «Сетчатка позвоночных». Кроме этих работ, Рамон-и-Кахаль опубликовал также более сотни статей во французских и испанских научных периодических изданиях, главным образом по микроструктуре нервной системы и особенно – головного и спинного мозга, а также по структуре мышц и других тканей.

В 1880 году Рамон-и-Кахаль женился на Сильверии Фаньянас Гарсиа (Silveria Fananas Garsia). У них было трое сыновей и трое дочерей.

Рамон-и-Кахаль умер в Мадриде 18 октября 1934 года в возрасте 82 лет.

ЛИТЕРАТУРА

Работы Гольджи:

Opera Omnia. 4 vol. Milan, 1903–1929 (избранные произведения).

О нем:

ChorobskiJ CamilloGolgi, 1843–1926//Arch.Neurol.(Chicago) 1935.V.33.P. 163–170;

Dictionary of Scientific Biography. V. 5.New York, 1981. P. 459–461.

Работы Рамон-и-Кахаля:

Manual de Anatomia Pathologica General. Madrid, 1896;

Studies on Vertebrate Neurogenesis. Springfield, Illinois, 1960;

Studies on Diencephalon. Springfield, Illinois, 1966;