Глава 5. Происхождение древних жителей Европы

Что было характерно для Европы в те первобытные времена? И что из этого дожило до сегодняшних дней? Ученые говорят о европейской «коренной фауне», под которой подразумевают животных, чьи эволюционные линии развивались на архипелаге во времена динозавров. Предки большинства представителей этой коренной фауны, которая включает амфибий, черепах, крокодилов и динозавров, очень рано явились по воде из Северной Америки, Африки и Азии. Можно было бы предположить, что доминирующее влияние оказывала Азия, но Тургайский пролив (часть моря Тетис) работал как серьезный барьер, так что возможности миграции из Азии были ограниченны. Однако время от времени в проливе возникали вулканические острова, служившие промежуточными ступеньками, и за миллионы лет различные животные успешно преодолевали пролив – либо на плотах из растительности, либо вплавь, дрейфуя или перелетая с одного вулканического островка на другой.

Самыми выносливыми иммигрантами оказались прибывшие из Азии динозавры, хотя успеха каким-то образом добились также и желестиды (примитивные насекомоядные зверьки, похожие на прыгунчиков). Наиболее успешными были двуногие гадрозавры, включая огромных неуклюжих ламбеозаврин, некоторые цератопсы и родственники велоцирапторов – все они отличались крупными размерами и, вероятно, умели плавать. Возможно, на каждую особь, выбравшуюся на европейский берег, приходилось по 10. 000 утонувших животных. Примерно через миллион лет их потомки станут карликовыми динозаврами Европейского архипелага.

Такой путь миграции из Азии в Европу был скорее фильтром, чем магистралью, и мало кто из животных обладал достаточной массой, силой или удачей, чтобы преодолеть его. И все же остаются серьезные загадки. Почему, например, до Европы не добрались трехкоготные или сухопутные черепахи? И те и другие обитают в Азии и хорошо справляются с водными преградами. Во время штормов или наводнений в море должно было смывать множество более мелких созданий. Однако нет никаких подтверждений, что кто-нибудь выжил и поселился на каком-то из европейских островов.

За время существования Европы Африка неоднократно смыкалась со своим северным соседом, а потом снова отступала за соленый занавес. К концу мезозойской эры крупные реки текли из Африки в Европу, и сюда массово попадали африканские пресноводные рыбы. Среди них древние родственники пираний и популярных аквариумных рыбок тетр, а также панцирники и пресноводные целаканты, известные как мавсониды. Целакант – это крупная рыба, обнаружение которой у восточного побережья Южной Африки в 1938 году вызвало всеобщее удивление: считалось, что они вымерли 66 миллионов лет назад^[37].

Вместе с этими рыбами в Европу попали первые лягушки современного типа – необатрахии. Эта группа включает лягушек-быков и настоящих жаб, которые в наше время встречаются по всей Европе^[38]. Мигрировав из Африки, необатрахии нашли гостеприимный дом там, где сегодня располагается Венгрия: их останки обнаружены в бокситовых шахтах этой страны. Некоторые бокошейные черепахи, питоноподобные змеи мадтсоиды с рудиментарными конечностями, сухопутные крокодилы с пильчатыми зубами и различные динозавры тоже попали в Европу из Африки. Один из хищных динозавров, арковенатор, похоже, вообще прибыл в Европу транзитом через Африку из Индии^[39]. Однако 66 миллионов лет назад сухопутный мост между Африкой и Европой ушел под воду.

Поскольку связь с Африкой была потеряна, стала увеличиваться миграция из Северной Америки через коридор де Гера. Мир тогда был намного теплее, чем сейчас, но тем не менее для такого перехода требовалось долгое путешествие по полярным областям, где, как и всегда, три месяца в году царила темнота. Среди первых мигрантов были ящерицы тейиды – европейская ветвь этого семейства давно вымерла. Также возможно, что коридором де Гера воспользовались сумчатые, чьи зубы были найдены в Шаранте во Франции.

В конце мезозоя, когда потепление климата, предположительно, сделало этот маршрут более удобным, через коридор де Гера прошли различные крокодилы и родственники странного трубящего ламбеозавра^[40]. Однако в целом коридор де Гера располагался слишком близко к полюсу – в условиях, которые были слишком экстремальными для большей части североамериканской фауны. На его северные почвы определенно никогда не ступали грозные тираннозавры и трехрогие трицератопсы – одни из самых известных динозавров Америки. Но даже немногие удачливые иммигранты, попав в Европу, были вынуждены ограничивать свои передвижения. Европейский архипелаг был изрезан морями, и каждый остров обладал собственными уникальными характеристиками: один мог оказаться слишком маленьким, другой – слишком сухим или по другим причинам не годился для поддержания популяций тех или иных существ. Действительно, некоторые виды распространились по всей Европе, но многие ограничились одним островом или группой островов^[41].

В то время Европа принимала иммигрантов, но давала ли она что-нибудь миру сама? Ответ отрицательный: нет никаких свидетельств, что какая-либо группа европейских существ распространялась по другим массивам суши в конце мелового периода. Однако некоторым животным Европа служила магистралью: примитивные млекопитающие и некоторые динозавры использовали ее при переходе из Азии в Америку и наоборот. Объяснение такой асимметрии может лежать в биологической тенденции, сформулированной Чарлзом Дарвином, который полагал, что виды с обширных массивов суши более конкурентоспособны и поэтому успешная миграция обычно идет с крупных массивов на мелкие. При обсуждении более поздних миграций Дарвин замечал:

Я подозреваю, что эта преобладающая миграция с севера на юг объясняется большей протяженностью суши на севере и тем, что северные формы существовали у себя в больших количествах, и вследствие этого с помощью естественного отбора и конкуренции дошли до более высокой стадии совершенства и доминирования, нежели южные формы²⁷.

Большая часть коренной фауны Европы давно вымерла, но некоторые ее представители дожили до наших дней. Самыми важными из них являются круглоязычные амфибии (семейство Alytidae, включающее жаб-повитух) и типичные саламандры и тритоны (семейство Salamandridae – настоящие саламандры, или саламандровые). Эти реликты времен зарождения Европы заслуживают особого признания: они фактически являются европейскими живыми ископаемыми, столь же ценными, как утконосы и двоякодышащие рыбы.

В марте 2017 года я посетил поместье Вольтера в Ферне-Вольтер под Женевой. На обращенных к югу склонах появлялись первые цветы, однако лес оставался сырым и по-зимнему холодным. Я повернул бревно и увидел под ним коричневое существо, едва достигавшее 10 сантиметров в длину: поскольку период спаривания еще не наступил, его единственным цветным элементом была оранжевая полоса на спине. Это был серопятнистый тритон (Triturus carnifex), который через несколько недель попадет в какой-нибудь пруд, и тогда у него (если это самец) вырастет экстравагантный гребень, как у дракона, и появятся хорошо заметные пятна и черно-белые отметины на морде.

Это создание принадлежит к семейству саламандровых, свыше 100 видов которого обитают в Северной Америке, Европе и Азии. Такая распространенность долгое время не позволяла определить место их происхождения, однако изучение митохондриальной ДНК у 44 видов показало, что настоящие саламандры впервые появились примерно 90 миллионов лет назад на одном из островов Европейского архипелага ²⁸. Возможно, это был остров Месета, где обнаружены самые древние окаменелости настоящих саламандр^[42]. Исследователи также выяснили, что невероятно колоритные итальянские очковые саламандры отделились от остального семейства еще во времена динозавров. Сразу после исчезновения динозавров саламандровые перебрались в Северную Америку и дали начало восточноамериканским и западноамериканских тритонам. Еще позже, примерно 29 миллионов лет назад, некоторые саламандры достигли Азии и, в свою очередь, эволюционировали в восточноазиатских тритонов, коротконогих тритонов и прочие азиатские разновидности ²⁹.

Поистине унизительно сознавать, что предки хрупкого существа, которое я видел в пруду Редмонда ОʼХэнлона в Оксфордшире, – это часть группы, которая отправилась из Европы и колонизировала Америку задолго до Колумба, а в Восточную Азию попала задолго до Марко Поло. Для меня настоящим воплощением европейского успеха являются именно они, а не какой-нибудь человек – империалист и колонизатор.

Глава 6. Жаба-повитуха

Звучит скорее сказочно, но истина в том, что в сердце Древней Европы находится жаба^[43]. Сегодня обычную жабу-повитуху можно найти повсюду от низменностей южной Бельгии до песчаных пустошей Испании, что делает ее наиболее успешным и широко распространенным представителем старейшего семейства позвоночных в Европе – Alytidae (круглоязычные), в которое входят жабы-повитухи, дискоязычные лягушки, израильские украшенные лягушки и жерлянки^[44]. Взгляните в глаза жабе-повитухе. Вы смотрите на европейца, чьи предки видели ужасного хацегоптерикса и кто пережил все катастрофы, сотрясавшие мир в течение последних 100 миллионов лет. Круглоязычные – истинные европейцы, более древние жители Европы, чем любые иные существа. Они – живые ископаемые, и относиться к ним следует как к аристократии природы.

Некоторые алитиды – прилежные отцы, что, несомненно, способствовало их выживанию. Когда жабы-повитухи спариваются, самец наматывает ленты яиц вокруг ног. Спариваться можно до трех раз за сезон, так что некоторые особи носят так три выводка. В течение восьми недель самец тщательно ухаживает за яйцами, которые повсюду носит: смачивает их при угрозе высыхания и выделяет из своей кожи природные антибиотики для защиты от инфекций. Когда становится понятно, что потомство готово вылупиться, он ищет прохладный спокойный пруд, где могли бы развиваться головастики.

Существует пять видов жаб-повитух (род Alytes)^[45]: широко распространенная обыкновенная жаба-повитуха (A. obstetricans), три вида, живущих в Испании и на ее островах, и один вид (A. maurus), попавший в Марокко из Испании в недавнем геологическом прошлом. Балеарская жаба-повитуха (A. muletensis) принадлежит к так называемым таксонам Лазаря и изначально была описана по окаменелостям^[46]. Она была широко распространена на Мальорке до прибытия туда людей, но после появления мышей, крыс и других хищников исчезла. Немногие особи выжили незамеченными в глубоких долинах Сьерра-де-Трамонтаны на севере острова. После открытия вида в 1980-х их снова поселили в различных частях Мальорки, где они теперь процветают при некотором содействии со стороны людей ³⁰.

Жабы-повитухи сыграли ключевую роль в почти забытом научном споре начала XX века между английским статистиком и биологом Уильямом Бэтсоном (автором термина «генетика») и немецким профессором Рихардом Земоном и его коллегами, которые отстаивали негенетическое наследование через ламаркианскую форму клеточной «памяти»³¹.

Рихард Земон обладал блестящим умом. Родившись в Берлине в 1859 году, он провел большую часть юности в дикой Австралии, где собирал биологические образцы и жил с австралийскими аборигенами. После возвращения в Германию он изучал, как идеи и черты характера передаются от одного человека к другому. Его книга «Мнема», вышедшая в 1904 году, стала фундаментальным трудом в этой области, а ее влияние ощущалось далеко за пределами биологии. Она начинается с наблюдения:

Попытка обнаружить аналогии между различными явлениями воспроизведения отнюдь не нова. Было бы странно, если бы философы и натуралисты не поражались сходству между воспроизведением формы и других характеристик родительских организмов у потомства и воспроизведением другого рода, которое мы называем памятью.

Пытаясь объяснить свою концепцию, Земон вспоминает:

Однажды мы стояли у Неаполитанского залива и видели лежащий перед нами Капри; рядом музыкант играл на шарманке; из соседней «траттории» до нас доносился специфический запах масла; солнце безжалостно жарило наши спины; ботинки, в которых мы ходили часами, жали ноги. Спустя много лет аналогичный запах масла особенно ярко экфорировал [вызывал в памяти] оптическую энграмму [воспоминание] Капри^[47]. Мелодия шарманки, солнечная жара, дискомфорт обуви не экфорировались ни запахом масла, ни новым представлением Капри… Это мнемическое свойство можно рассматривать чисто с физиологической точки зрения, ввиду того что оно восходит к воздействию стимула на раздражаемое органическое вещество ³².

Согласно Земону, это было верно независимо от того, является ли мнема воспоминанием или какой-то наследуемой характеристикой организма, например цветом глаз.

Соперничество Британии и Германии и ужасы Первой мировой войны привели к тому, что книга Земона не была переведена на английский язык до 1921 года, что было уже слишком поздно для автора. Будучи большим националистом, он так остро ощущал поражение и позор капитуляции, что завернулся в германский флаг и застрелился. Сегодня Земон не совсем забыт. Его имя носит сцинк, обнаруженный на острове Новая Гвинея. Самым характерным признаком ящерицы Prasinohaema semoni является ярко-зеленая кровь^[48].

После смерти Земона его работу продолжила группа специалистов из Венского университета, и среди них был блестящий молодой ученый Пауль Каммерер, который до биологии занимался музыкой. По современным меркам его эксперименты выглядят странно, но тогда они считались вершиной научной элегантности. Его величайшие триумфы были связаны с манипулированием половой жизнью обыкновенной жабы-повитухи. Работая с сотнями бородавчатых созданий, он принуждал их отказаться от предпочитаемого ими спаривания на суше.

Добиться спаривания в воде в конце концов удалось с помощью высокой температуры в помещении: животные «были вынуждены охлаждаться в корыте с водой… где самец с самкой нашли друг друга» и, как сообщал Каммерер, спаривались обычным для бесхвостых земноводных способом (когда самка выпускает яйца в воду, где они оплодотворяются), а не способом, характерным для жаб-повитух (когда самец помогает самке выдавливать икру, а затем наматывает ее на задние конечности). Это было истолковано так: жаба «вспоминает» древний способ спаривания, и эта черта, как утверждалось, сохраняется в последующих поколениях. По словам Каммерера, у самцов – потомков тех жаб, что спаривались в воде, – даже появлялась специальная брачная мозоль на лапах, черное утолщение кожи, которое помогало удерживать влажную и скользкую самку, – особенность, характерная для многих жаб и лягушек, но утраченная у жаб-повитух.

Даже после получения таких удивительных «доказательств» мнемической теории Земона амфибий в лаборатории Каммерера не оставили в покое. В одном эксперименте доктор Ханс Шпеман заставил желтобрюхую жерлянку (Bombina variegata)^[49] отрастить глазной хрусталик на задней части головы – замечательное достижение^[50], но его превзошел Гуннар Экман, который вызывал появление хрусталиков у обыкновенной квакши (Hyla arborea) на всех участках тела, «кроме ушей и носа». Это якобы доказывало, что кожа лягушки «запомнила», как отращивать глаза, при надлежащей стимуляции. Тем временем Уолтер Финклер посвятил себя пересадке голов насекомых. Гибридные создания проявляли признаки жизни в течение нескольких дней, но при этом – что, возможно, неудивительно – демонстрировали нарушенное сексуальное поведение^[51].

К 1920-м годам работы Каммерера подверглись очень серьезным нападкам, поскольку они бросали вызов «неодарвинистской ортодоксальности», отстаиваемой Уильямом Бэтсоном, которого в молодости описывали как «сноба, расиста и крайнего патриота»³³. Нападки Бэтсона на Каммерера были едкими и неотвязными. Бэтсон с самого начала подозревал мошенничество, и, действительно, в 1926 году оно было доказано: обнаружилось, что черная брачная мозоль на лапе одной из жаб-повитух у Каммерера была сделана инъекцией туши. По сей день виновник остается неизвестным, но им мог быть ассистент, который сочувствовал нацистам и пытался дискредитировать Каммерера – еврея, ярого пацифиста и социалиста. Бэтсон выставил это мошенничество как свидетельство ненадежности всей научной работы Каммерера. В результате репутация ученого была подорвана, и в конце концов он отправился в лес и застрелился – как и Земон до него.

В 2009 году специалист по биологии развития Александр Варгас перепроверил результаты Каммерера и заявил, что если не считать чернильной лапы, то они, возможно, и не сфальсифицированы: их можно объяснить эпигенетикой – изменениями, вызванными модификацией экспрессии генов, а не изменением самих генов. Другие исследователи заявили, что Каммерера следует считать первооткрывателем эпигенетического феномена, известного как «эффект родителей», когда геномный импринтинг позволяет заглушить определенные гены. Спустя столетие после самоубийства от безысходности и Каммерер, и Земон в какой-то степени все же получают признание.

У жаб-повитух в Европе есть близкие родственники – жерлянки (те самые создания, у которых Ханс Шпеман выращивал хрусталики на задней части головы). Существует восемь видов этих маленьких, но ярких амфибий, и они – единственные настоящие путешественники среди алитид^[52]. Десятки миллионов лет назад этим крошечным животным удалось пересечь всю евразийскую сушу, и сегодня пять из восьми видов населяют горы и болота Китая^[53].

Алитиды – всего лишь одно из трех^[54] древних семейств амфибий в подотряде Archaeobatrachia, который объединяет самых примитивных лягушек и жаб, доживших до наших дней. Другие два – это новозеландские лейопельмы (Leiopelmatidae) и североамериканские хвостатые лягушки (Ascaphidae). Вместе эти два семейства содержат всего шесть видов, в то время как алитиды включают примерно 20 существующих видов, половина из которых обитает в Европе. К алитидам относятся шесть видов дискоязычных лягушек (род Discoglossus), два из которых добрались до Северной Африки, и один сохранившийся вид украшенных лягушек (род Latonia