Правило сочетания Моргана, согласно которому некоторые наследственные признаки связаны друг с другом, в значительной степени ограничивает второе правило Менделя, по которому в новом поколении гены могут сочетаться независимо. Правило сочетания дополняется правилом ограниченного числа комбинационных групп, соответствующих количеству хромосом. С другой стороны, правило сочетания ограничено странным явлением, которое Морган назвал «кроссинговером», или обменом генов: Морган представлял его как реальный обмен частями между хромосомами