Гамильтон предложил простую формулу, совершившую тем не менее переворот в изучении поведения: C < B × r . Признак (или ген, связанный с этим признаком) станет встречаться чаще, если жертва со стороны C будет меньше, чем преимущество для его родственника B, помноженное на долю общих генов за счет родства по прямой линии r.