Здесь, как и в Казани, Овсянников начал с организации физиологической и гистологической лабораторий, сопровождения лекций соответствующими опытами на животных, приготовления и демонстрации гистологических препаратов. Сам академик Овсянников, как правило, на первом курсе читал для студентов всего физико-математического факультета общую анатомию человека, на втором – общий курс физиологии, на третьем и четвертом такие специальные разделы, как кровь, кровообращение и эмбриологию.

Вступительную лекцию по физиологии читал Овсянников. Он говорил второкурсникам, что физиология призвана в первую очередь изучать, какие функции выполняются каждым органом, как эти органы взаимодействуют при исполнении своих функций в целом организме, как приспосабливаются к изменениям окружающей среды, посредством каких механизмов осуществляется это приспособление. Физиология, указывал он, отыскивает законы, которым подчиняются механизмы. В целом, это дает возможность перейти от описания явления, как такового, к его сущности, что выдвигает физиологию на передний край биологии, ибо проникновение в сущность вещей как раз и является истиной целью изучения природы.

И. П. Павлов – студент университета

Остальные разделы читали доцент Н. И. Бакст и профессор И. Ф. Цион. Строго говоря, в 1863 году Овсянниковым закладывались основы не одной, а целых трех кафедр университета – физиологии, гистологии и эмбриологии [35, 42]. По-видимому, именно это обстоятельство в какой-то мере послужило основанием к тому, что практически во всех работах Овсянникова, его учеников и последователей изучавшиеся физиологические свойства и показатели непременно увязывались с морфологическими структурами.

На кафедре физиологии под руководством Филиппа Васильевича Павлов исследовал нервы в легких лягушки. Привлечение Павлова к научной работе является крупнейшей заслугой Овсянникова перед физиологией. Помимо того, при его содействии начали свою научную работу такие известные впоследствии физиологи, воспитанники кафедры, как С. Чирьев, В. Великий, А. Кулябко.

В 1864 году по инициативе Овсянникова во флигеле Университетской набережной, 5 на Васильевском острове (там, где сейчас находятся помещения поликлиники № 1 РАН) была создана крошечная физиологическая лаборатория Академии наук, послужившая прообразом ныне всемирно известного Института физиологии им. И. П. Павлова РАН [33,35]. Спустя два года (1866) он создал и физиологический кабинет при университете. Вместе с Овсянниковым в кабинете сотрудничали Бакст, изучавший газообмен в мозгу и скорость проведения возбуждения по нервам, а также Цион, прославившийся рядом открытий в области регуляции кровообращения. Овсянников, Бакст и Цион не только поставили на совершенный по тому времени уровень преподавание физиологии, но и организовали исследовательскую работу в физиологическом кабинете, что позволило студентам старших курсов заняться самостоятельными научными поисками.

Здесь следует особо подчеркнуть роль в становлении этого периода существования кафедры экстраординарного профессора Ильи Фаддеевича Циона, который был ближайшим и вернейшим помощником Овсянникова [42]. Но более подробно об этом будет сказано отдельно.

Прекрасно понимая значение такого молодого талантливого ученого для экспериментальной работы и педагогического процесса становящейся на ноги университетской кафедры, Овсянников в 1868 году пригласил Циона лаборантом физиологического кабинета и в качестве приват-доцента, а с 1870 года, экстраординарным профессором для чтения лекций по физиологии. Это оказалось весьма кстати, потому что именно в этот период физиология стала прочно овладевать умами учащейся молодежи, что и определило приход на кафедру большого числа студентов. В 1870–1875 годах, например, лекции Овсянникова, Циона, Бакста слушали и разрабатывали научные темы студенты кафедры И. Павлов, В. Великий, А. Кулябко, Г. Фортунатов, А. Брант, С. Чирьев, М. Афанасьев, М. Чистосердов, В. Истомин, И. Костенич, Я. Ильяшенко, М. Усов и др. [17] По мнению А. А. Ухтомского [86], это было то «первое десятилетие физиологического преподавания в Петербургском университете, которое протекало с большим успехом и даже блеском».

В 1873 году Овсянников с Ционом обратились к руководству физико-математического факультета университета с предложением введения на его естественном отделении высших научных степеней по физиологии с химией и по физиологии с физикой. В этом представлении они особо подчеркивали важность подобного сочетания для «наиболее самостоятельного развития физиологии в России» [35, 42]. К сожалению, тогда это предложение не было реализовано, но семена были брошены и, используя педагогический и научный потенциал физиологов, первые кафедры биохимии и биофизики были открыты в Ленинградском университете соответственно в 1928 и 1935 годах.

И. М. Сеченов

В середине 1870-х годов Овсянников много усилий потратил на расширение лаборатории, добился увеличения отпуска средств, оснастил, особенно ее химическую часть, приборами и аппаратами. После ухода Циона вполне естественным стал и вопрос о приглашении на кафедру новых преподавателей физиологии. «Кого же имеет в виду пригласить Ф. В. Овсянников в расширяющуюся лабораторию? – спрашивает Ухтомский и сам же отвечает, – …намеченный к приглашению кандидат был проф. И. М. Сеченов» [86]. Это было абсолютно правильное решение. И, строго говоря, именно этим решением фактически завершилось создание в Петербургском университете кафедры физиологии человека и животных.

Научное творчество Сеченова столь широко и разнообразно, что некоторые даже становятся в тупик, пытаясь конкретно определить основную направленность его исследований. В самом деле, он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, сформулировать закон растворимости газов в растворах, в зависимости от концентрации в них солей. Он открыл химическое соединение гемоглобина с углекислотой – карбоксигемоглобин и объяснил дыхательную функцию крови. Он сконструировал респирационный аппарат и аппарат для быстрого и точного анализа состава легочного воздуха. Ему удалось обнаружить ритмические колебания электрических потенциалов в продолговатом мозге и явление суммации в центральной нервной системе. Наибольшую славу отечественной науке принесло открытие Сеченовым торможения в центральной нервной системе. Опубликованное им в 1863 году гениальное произведение «Рефлексы головного мозга» распространило принцип рефлекторной реакции на психическую деятельность и поведение человека. Кроме научных достижений, как указывал Овсянников, Сеченов «обладал счастливым даром – научные истины делать доступными большой публике» [33, 35, 45].

С приходом на кафедру Сеченова к нему полностью перешло преподавание физиологии, за Овсянниковым остались курсы анатомии, гистологии, эмбриологии и соответствующие практики (с 1886 года он читал только эмбриологию и вел практические занятия, в 1892 году прекратил чтение лекций вообще). Более того, тогда же по инициативе Овсянникова знаменитый физиологический кабинет был разделен на собственно физиологический, который был полностью передан под начало Сеченову, и анатомо-гистологический, оставшийся в заведовании Филиппа Васильевича. За 12 «сеченовских» лет кафедры в ее физиологическом кабинете под руководством Ивана Михайловича прошла выучку большая группа молодых ученых, из которых впоследствии стали всемирно известными профессора – H. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, И. Р. Тарханов, фармаколог Н. П. Кравков, биохимик С. С. Салазкин, гигиенист Г. В. Хлопин, микробиолог Г. А. Надсон и многие другие [45].

В научном наследии Овсянникова просматриваются по меньшей мере три направления – физиологическое, гистологическое и общебиологическое, однако наиболее часто для решения физиологических вопросов Филипп Васильевич привлекал гистологические методы.

Еще в Дерптском университете вместе с ассистентом H. М. Якубовичем он провел исследование начал восьми пар черепных нервов – глазодвигательного, обонятельного, зрительного, слухового, блокового, тройничного, отводящего и лицевого, представил микроскопическое строение мест их выхода, показал наличие в большинстве из них сенсорных и моторных волокон, обнаружил и два вида нервных клеток: большие, обладающие двигательной активностью, и малые – чувствительные клетки. Эти материалы стали классическими, они явились исходным рубежом для всех последующих структурно-функциональных исследований мозга в России и за рубежом [51]. Следующая его работа носила частный характер и касалась разрешения многолетнего спора о том, на какой фазе – вдоха или выдоха происходит остановка дыхания при раздражении центрального конца блуждающего нерва. Основываясь на своих экспериментах, Овсянников показал [50], что в этом случае все зависит от того, по каким показателям судить – по положению диафрагмы или движению гортани, ноздрей, брюшных мышц. Остановка дыхания возникает на фазе выдоха.

Дыхательная установка по К. Людвигу

Изучая физиологию крови [48], Филипп Васильевич невольно задался вопросом, самостоятельна ли сосудодвигательная система и где находятся ее центры? К этому его привели, конечно, прежде всего сеченовские «Рефлексы головного мозга», вслед за выходом которых физиологи и клиницисты (особенно боткинская школа) начали открывать в нервной системе один центр за другим.

Цель своего поиска Овсянников сформулировал четко и понятно: «более точно определить участки, из которых тонизируются и получают рефлекторные раздражения сосудодвигательные нервы» [50]. Проведением сложных и трудоемких опытов на курарезированных кроликах, детали которых здесь опущены, был прежде всего точно определен участок продолговатого мозга, являющийся центром рефлекторного раздражения сосудодвигательных нервов. Расположен он в верхней части продолговатого мозга в 1–2 мм от нижнего края четверохолмия, в 3–4 мм над писчим пером. Пространство, которое занимает рефлекторный центр, составляет приблизительно 4 мм и находится он не по средней линии, а немного в стороне от нее.

Результаты эти послужили основой для создания широких представлений о сосудодвигательном центре и нашли отражение в работе «Тонические и рефлекторные центры сосудистых нервов» [50]. И хотя эта работа была выполнена в 1871 году в лаборатории Людвига, она насквозь пронизана мыслями и идеями Сеченова. Продолжая дальше развивать учение о сосудодвигательном центре, Овсянников совместно с С. И. Чирьевым, теперь уже в Петербурге, провел еще одну работу, назвав ее «О влиянии рефлекторной деятельности центров сосудодвигательных нервов на расширение периферических артерий и на секрецию подчелюстной железы» [35].

Итогом этой работы явилось обоснованное заключение, что раздражение центрального конца седалищного, язычного, ушного нервов у кроликов и кошек по рефлекторным путям сосудодвигательного центра вызывает ответную реакцию в виде сужения сосудов и повышения кровяного давления. Однако после перерезки барабанной струны стимуляция тех же самых нервов дает иные результаты. Следует заметить, что до обнаружения этого факта было уже описано достаточно сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов, достоинство же этой публикации состояло в том, что в ней впервые замечен антагонизм нервов, имеющих разную природу – симпатическую и парасимпатическую.

Публикация вызвала среди физиологов исключительный интерес и получила дальнейшее развитие. Сразу были повторены и подтверждены результаты Овсянникова о рефлекторном влиянии сосудодвигательного центра на величину просвета периферических сосудов и, помимо того, доказано существование в стенках сосудов специальных нервных окончаний, связанных системой сосудосуживающих и сосудорасширяющих волокон с центром продолговатого мозга [35].

Большой интерес к проблеме проявил и Павлов [60], проведя в этой области несколько экспериментальных исследований, результатом чего явилась его статья «О сосудистых центрах в спинном мозгу» [см. 60, 89, 90], в которой он излагает историю вопроса и дает высокую оценку открытию Овсянникова и работе А. А. Остроумова. В статье он говорит, что благодаря последним работам теория об одном сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, окончательно победила и вошла во все новейшие учебники, как несомненная истина. Вместе с тем, он обращает внимание на несостоятельность доказательств Овсянникова, касающихся отсутствия сосудистых центров в спинном мозгу, и говорит буквально следующее: «…придя к такому ответственному заключению лишь на основании того, что раз нет сосудодвигательного рефлекса после перерезки спинного мозга, значит там нет и сосудистых центров. Павлов оспаривает это утверждение и добавляет, что сосудодвигательный рефлекс может отсутствовать и потому, «…что операция была таким условием, которое прекратило их деятельность» [см. 89]. Подтверждение правоты павловского суждения мы находим в большом современном историческом обзоре В. М. Хаютина [91].

Канюля для измерителя кровяного потока [92]

Судя по всему, и независимо от более поздних суждений Павлова, Филипп Васильевич уже в 1874 году в новой работе задался целью рассмотреть существующие различия рефлекторной деятельности в продолговатом и спинном мозге. В этой работе главной задачей явилось исследование рефлексов, вызываемых раздражением конечностей кроликов при интактном продолговатом мозге с рефлексами при его удалении. Оказалось, что после отделения спинного мозга от продолговатого рефлекс сокращения лап полностью выпадает. Причину такого состояния он усматривал в наступлении особого угнетающего состояния рефлекторных механизмов продолговатого мозга, не вступая в обсуждение «гипотезы торможения», оставив, следовательно, вопрос окончательно невыясненным.

И, тем не менее, Овсянников не ушел от него окончательно и в следующих опытах решил определить пределы рефлекторной деятельности спинного мозга, выясняя при этом, в частности, почему после введения стрихнина раздражение любого чувствительного участка тела сопровождается сокращением всех соматических мышц животного, даже при условии отделения спинного мозга от продолговатого. Причину этого явления он усматривал в химических изменениях, происходящих в тканях животного. Вместе с тем, для появления судорог всей массы мышц он считал необходимым присутствие неповрежденного спинного мозга, именно в котором как раз и заключен аппарат, управляющий его рефлексами.